Des pistes synapsides avec des empreintes cutanées éclairent la diversité des tétrapodes terrestres dans le premier Permien de la Pangée équatoriale

Sep 17, 2023

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 1130 (2023) Citer cet article

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Les dépôts du Permien inférieur du bassin de Boskovice en République tchèque sont depuis longtemps réputés pour leurs spécimens extraordinairement abondants de seymouriamorphes discosauriscidés, dont certains présentent une conservation exceptionnelle, y compris des tissus mous répandus. Les seuls autres tétrapodes des strates sont représentés par de rares temnospondyles. Cependant, des travaux de terrain récents dans l'Asselian (Permien le plus bas) du bassin de Boskovice ont produit un assemblage diversifié de traces de tétrapodes, éclairant une diversité terrestre cachée de tétrapodes. Ici, nous décrivons des pistes isolées bien conservées, des couples manus-pes et une dalle avec des pistes composées d'environ 20 pistes dans au moins quatre directions différentes appartenant à des synapsides précoces divergentes, ou «pelycosaur-grade». Le matériel provient de trois localités situées dans les formations de Letovice et Padochov et est attribuable à l'ichnotaxon Dimetropus. Le spécimen le mieux conservé montre en outre des empreintes cutanées rares, qui n'ont jamais été observées sur les mains ou les pieds d'amniotes de la lignée des mammifères à divergence précoce auparavant. Le nouveau matériel s'ajoute au rare enregistrement des synapsides de l'intervalle de transition Carbonifère/Permien de la Pangée équatoriale. Dans le même temps, il met en évidence l'importance du registre ichnologique du bassin de Boskovice qui a longtemps été négligé bien qu'il offre des preuves de la présence de divers composants fauniques qui n'ont pas été signalés auparavant dans ces dépôts bassinaux.

Les strates asséliennes (permiennes les plus basses) du bassin de Boskovice en République tchèque sont reconnues pour leurs assemblages riches en fossiles de seymouriamorphes discosauriscidés dont certains présentent une conservation exceptionnelle, y compris les tissus mous, tels que les branchies externes et les structures oculaires1,2,3,4. Des discosauriscidés ont été mis au jour dans plusieurs horizons du bassin (par exemple, Réf.5, Fig. 2). Ils sont représentés par quatre ou cinq espèces : Discosauriscus austriacus6, Discosauriscus pulcherrimus7, Makowskia laticephala8, Spinarerpeton brevicephalum9, et une possible nouvelle espèce de Kochov-Horka dans la Formation de Letovice10, bien que l'abondance de ces taxons dans les strates du bassin soit extrêmement inégale. Par exemple, M. laticephala, S. brevicephalum et le nouveau taxon potentiel de Kochov-Horka sont chacun basés sur un seul spécimen, tandis que Discosauriscus austriacus, le taxon de tétrapodes le plus abondant dans le bassin de Boskovice, est connu à partir de centaines d'individus, y compris des larves, des juvéniles et un spécimen interprété comme un adulte précoce1,3,9. Les tétrapodes autres que les discosauriscidés sont extrêmement rares dans le bassin de Boskovice, et ne sont mis en évidence que par quelques spécimens de temnospondyles, dont plusieurs « branchiosaures »11 mal conservés, un zatracheidé cf. Dasyceps12 et le stéréospondylomorphe Sclerocephalus stambergi13.

Tous ces spécimens ont été mis au jour dans des horizons lacustres gris (voir Refs.14,15). Les composantes de la faune terrestre de l'âge permien du bassin de Boskovice sont essentiellement inconnues. Cependant, des travaux de terrain récents menés dans les strates asséliennes à diverses localités situées dans le bassin ont produit divers assemblages de pistes et de pistes de tétrapodes qui ont été faites par des tétrapodes terrestres5,16,17.

Nous rapportons ici un nouvel assemblage de traces plus ou moins préservées provenant de trois localités des formations de Letovice et Padochov, qui peuvent être attribuées à l'ichnotaxon Dimetropus. Les spécimens fournissent la première preuve de synapsides dans le Permien le plus bas du bassin de Boskovice. D'un point de vue général, les synapsides à divergence précoce ou de « qualité pélycosaure » sont extrêmement rares dans les bassins permo-carbonifères de la République tchèque et proviennent toutes de filons de charbon pennsylvaniens (carbonifère supérieur)18,19,20,21,22. Parmi ceux-ci, l'ophiacodontide Archaeothyris sp. du Moscovien (Westphalien D) de Nýřany (bassin de Pilsen, Formation de Kladno)19,23,24, le plus ancien sphénacodontide européen Stratigraphiquement Macromerion schwarzenbergii18,25 et l'édaphosauridé européen historiquement le plus ancien Bohemiclavulus mirabilis20,26, tous deux du Gzhelian (Stephanian B) de Kounov (Kladno-Rakovník Bassin de Boskovice, Formation de Slaný), et le plus grand edaphosauridé connu, appelé « Ramodendron obvispinosum », du Gjelien (Stephanian C) d'Oslavany (Bassin de Boskovice, Formation de Rosice-Oslavany)21,26, représentent probablement les spécimens les plus significatifs.

Dans cette contribution, nous fournissons la description complète des pistes et des pistes synapsides, illustrons le matériel à l'aide d'une modélisation tridimensionnelle et l'évaluons notamment en ce qui concerne les affinités taxonomiques de leurs trackmakers.

Abréviations institutionnelles MZM, Musée morave, Brno, République tchèque.

Le bassin de Boskovice représente une dépression orientée NNE-SSW située dans la marge orientale du Massif de Bohême, longue d'environ 100 km et large de 3 à 10 km (Fig. 1). La sédimentation a commencé dans la partie sud du bassin au cours du Gzhelian (dernier Carbonifère) et s'est poursuivie sans interruption vers le nord à travers l'Asselian (premier Permien)27,28,29. Les faciès marginaux sont composés des conglomérats de Balinka (comprenant en partie des brèches) à l'ouest et des conglomérats de Rokytná (également en partie composés de brèches) à l'est28,29 qui sont interprétés comme un système d'éventail alluvial qui a progressé vers le bassin, en diachronie avec la sédimentation de toutes les formations (par exemple Réfs.30,31).

Localisation de la zone étudiée et répartition des traces de Dimetropus dans le bassin de Boskovice. Horizons : He Helmhacker, Z Zbýšov, Ří Říčany, Ch Chudčice, Zb Zbraslavec, ZS Zboněk-Svitavka, Lu Lubě, Ko Kochov, Mí Míchov, Ba Bačov, Su Sudice. Modifié après 5. La carte géologique et la lithostratigraphie suivent14,28,29. La chronostratigraphie suit45 et Jirásek (comm. pers.).

Le complexe sédimentaire intrabassin est composé de dépôts clastiques fluviaux à fluviolacustres arrangés cycliquement. Ils sont principalement de couleur rouge, avec la cooccurrence d'unités de couleur grise indiquant des oscillations semi-humides à court terme28,29,32. L'épaisseur cumulée des dépôts est estimée à 5–6 km d'épaisseur28,29,30. Cependant, les données sismiques indiquent que l'épaisseur maximale actuelle pour une seule section du bassin est d'environ 3 km33,34.

Les empreintes synapsides décrites ici proviennent de la partie supérieure de la formation de Padochov et de la partie inférieure de la formation de Letovice, qui sont d'âge asselien (permien le plus ancien) (Fig. 1). La végétation enregistrée dans les formations de Padochov et de Letovice comprend des assemblages dominés par les ptéridospermes et les conifères32,35. Les composants fauniques de la Formation de Padochov sont constitués de bivalves, de crevettes de palourdes ("conchostracés"), d'insectes, d'acanthodiens, de xénacanthes, de branchiosauridés et de découvertes indéterminées et très rares de discosauriscidés (par exemple, réf.12,15,36,37,38,39,40,41,42,43,44,45). Le matériau de la formation de Letovice comprend en outre des actinoptérygiens, des discosauriscidés et plusieurs membres des temnospondyles (par exemple, les références 4, 8, 13, 38, 39, 45, 46, 47, 48, 49, 50).

Le protocole d'obtention des mesures et la terminologie appliquée suivent51. Les échantillons ont été mesurés à l'aide d'un pied à coulisse numérique et du logiciel ImageJ. Seuls des paramètres clairement définis ont été mesurés sur les pistes pour éviter la distorsion des valeurs résultantes (voir tableau 1).

Le protocole de modélisation tridimensionnelle (3D) des échantillons suit52. Tout d'abord, nous avons pris 72 photographies de MZM Ge 29610, MZM Ge 33071, MZM Ge 33072 et MZM Ge 33073 à l'aide d'un appareil photo plein format Nikon D750 (objectif Tamron 24–75 mm, F2.8). Chaque photographie a été prise dans deux positions d'élévation pour couvrir entièrement la surface des échantillons. Les images obtenues ont ensuite été utilisées pour la reconstruction de modèles photogrammétriques 3D via Agisoft Metashape PRO 1.7.1. Cette procédure a été complétée par des scans utilisant la matrice de grille de marqueurs géoréférencés, qui offre une plus grande précision (et une automatisation du processus de reconstruction) que le géoréférencement habituel du modèle à travers une ou plusieurs barres d'échelle. Tous les modèles ont été reconstruits dans la meilleure qualité possible à la résolution finale de 3,5 millions de polygones. Les modèles 3D résultants ont été visualisés et interprétés à l'aide de CloudCompare 2.10.

Étant donné que la technique de balayage concentrique de l'acquisition de données SfM (plus sur SfM dans par exemple Ref.53) utilisée pour le reste des échantillons ne pouvait pas être appliquée en raison de l'emplacement de l'épirelief concave du spécimen MZM Ge 33074 sur le terrain, nous avons utilisé une méthode d'acquisition avec une distribution des positions d'image similaire à celle de la prospection à distance utilisée pour des objets plus grands (par exemple Ref.54). Au total, 140 photos ont été prises dans un axe aussi perpendiculaire que possible à la surface de la plaque, avec un chevauchement suffisant à l'aide d'un appareil photo Canon PowerShot G7 X Mark II et d'une résolution de 20,1 Mpx. Ces images sont ensuite passées par le même processus de reconstruction que dans le cas des autres échantillons, en mettant l'accent sur la qualité de l'analyse résultante, et non sur la vitesse de calcul, et ont été évaluées et visualisées de la même manière. De plus, le spécimen MZM Ge 33074 a été visualisé via l'algorithme PCV (+ hémisphère Z, 256 rayons, résolution de contexte de rendu 1024).

Des modèles tridimensionnels (sous forme de maillages) obtenus à partir d'échantillons physiques à l'aide de la méthode Structure from Motion ont été téléchargés dans l'archive de données MorphoSource : https://www.morphosource.org/projects/000489812/about?locale=en.

amniotique 55.

Synapsida56.

Dimétrope5

Dimetropus leisnerianus58.

MZM Ge 29610 (Figs. 2, 3) et MZM Ge 33072 (Fig. 4) couples manus-pes, hyporelief convexe ; MZM Ge 33073 (Fig. 5), empreintes isolées, hyporelief convexe.

Le couple manus-pes de MZM Ge 29610 (hyporelief convexe) (A), la modélisation basée sur l'image (B) et le dessin de contour (C). Barre d'échelle 2 cm.

L'empreinte de PSE de MZM Ge 29610 avec des empreintes de tissus mous en surbrillance (A), y compris des plis numériques (B), plantaires (C) et transversaux (D). Barres d'échelle : (A) 2 cm, (B–D) 1 cm.

Le couple manus-pes et deux traces incomplètes isolées de MZM Ge 33072 (hyporelief convexe) (A), la modélisation basée sur l'image (B) et le dessin de contour (C). Barre d'échelle 4 cm.

Trois pistes isolées de MZM Ge 33073 (hyporelief convexe) (A), la modélisation basée sur l'image (B) et le dessin du contour (C). Barre d'échelle 4 cm.

Le spécimen MZM Ge 29610 (Fig. 2, 3) provient d'un mudstone gris fin de l'Horizon de Lubě dans la partie inférieure de la Formation de Letovice (Fig. 1). Les spécimens MZM Ge 33072 (Fig. 4) et MZM Ge 33073 (Fig. 5) ont été mis au jour dans des grès brun-violet à grain fin de la partie supérieure de la Formation de Padochov (Fig. 1). Tous les spécimens sont conservés dans les collections du Musée morave de Brno (MZM).

Empreintes pentadactyles et plantigrades. Les empreintes de manus sont aussi longues que larges, tandis que les empreintes de pes sont plus longues que larges (tableau 1). Les empreintes de pes sont environ un cinquième plus longues que les empreintes de manus. Les empreintes de la paume et de la plante des pieds sont allongées proximo-distalement. Les coussinets métapodio-phalangiens sont semi-sphériques et profondément impressionnés, en particulier dans les métacarpiens II–V. Les chiffres sont relativement courts, droits et avec des terminaisons profondément imprimées et griffées. Les empreintes des chiffres I à IV montrent une augmentation continue de la longueur. Dans le spécimen le mieux conservé (MZM Ge 29610), le chiffre pédale V est aussi long que le chiffre III, tandis que le chiffre manuel V est plus court que le chiffre II. De plus, l'empreinte du doigt de la pédale en V du MZM Ge 29610 montre un angle de divergence considérable (Fig. 2). Les empreintes manus et pes sont orientées légèrement vers l'intérieur ou parallèlement à la ligne médiane de la piste. Les empreintes de la main et du pied présentent une hétéropodie assez faible. Les empreintes montrent une prévalence fonctionnelle médiane-latérale (c'est-à-dire la zone médiane-latérale la plus profondément imprimée dans les traces) (Figs. 2B, 4B, 5B). Le spécimen MZM Ge 29610 montre une disposition inverse du couple manus-pes ; l'empreinte manus se trouve derrière l'empreinte pes. L'empreinte de pied de MZM Ge 29610 montre des empreintes cutanées, y compris des plis de flexion digitale et plantaire et d'autres plis transversaux dans la partie proximale de l'empreinte de pied (Figs. 2, 3).

Le couple manus-pes le mieux conservé MZM Ge 29610 a été figuré par Voigt et Lucas59 comme un représentant typique de Dimetropus leisnerianus, bien que le spécimen n'ait jamais été décrit en détail. Le modèle inverse du couple manus-pes, observé dans ce spécimen, a déjà été décrit dans certains couples des premiers Dimetropus isp. trackway de la Formation carbonifère supérieure de Bochum, région de la Ruhr, Allemagne (Réf.60, Figs. 5, 6), et est également présent dans un Dimetropus isp. piste du Carbonifère du Groupe de Cumberland, Nouvelle-Écosse, Canada (Réf.61, Fig. 5 a,b). Nous supposons que le motif du couple manus-pes du MZM Ge 29610 est inverse, ce qui est soutenu par les caractéristiques suivantes : l'empreinte pes (qui est située devant le manus) est significativement plus grande que l'empreinte manus ; la partie proximale de l'empreinte de la plante des pieds est nettement plus longue que l'empreinte de la paume et l'empreinte du doigt pédieux V est aussi longue que le doigt III, ce qui est typique de l'empreinte du pied59. L'empreinte manus est également légèrement orientée vers l'intérieur par rapport à l'empreinte pes. Les empreintes des deux couples sont bien conservées, avec des parties proximales et distales profondément imprimées. Par conséquent, nous ne nous attendons pas à ce qu'ils aient été déformés de manière taphonomique.

La piste de l'hyporelief convexe MZM Ge 33071 (A), la modélisation basée sur l'image (B) et le dessin du contour (C). Barre d'échelle 2 cm.

La dalle montrant (A) de nombreux cycles d'étape incomplets de MZM Ge 33074 (épirelief concave); (B, C) Dimetropus isp. pistes (hyporelief convexe); (D) trace indéterminée ressemblant à Ichniotherium (épirelief concave) ; et (E) modélisation basée sur l'image et (F) dessin de contour de l'ensemble de la dalle. Barres d'échelle : (A, E, F) 20 cm, (B–D) 2 cm.

Le cycle d'étape inversé enregistré dans MZM Ge 29610 et Carboniferous Dimetropus isp. les spécimens60,61 pourraient refléter différentes proportions corporelles, postures et locomotions des trackmakers qui seraient donc distinctes de celles qui ont créé des arrangements alternés non inverses d'empreintes manus-pes couplées, plus couramment observés dans les pistes de Dimetropus62,63,64,65,66,67. Le cycle d'étape inversé a été décrit, par exemple, dans une piste diadectomorphe attribuée à Ichniotherium praesidentis , et était associé à un tronc plus long et à une posture tentaculaire plus prononcée des diadectomorphes basaux. Ceux-ci contrastaient avec ceux de représentants plus dérivés du clade, tels que les Orobates et les Diadectes, qui ont été connectés aux traces de I. sphaerodactylum (dans le cas du premier taxon) et I. cottae (dans le cas du dernier taxon), qui montrent des arrangements alternés non inverses (voir Ref.68).

Les empreintes cutanées, conservées dans la partie proximale de l'empreinte du MZM Ge 29610, n'ont jamais été décrites dans les empreintes synapsides à divergence précoce ; seuls les plis digitaux de flexion sont connus (voir Réf.62, Fig. 34a). Il convient de noter que d'autres matériaux du Permien inférieur de l'horizon de Lubě ont également été découverts avec des empreintes de parties molles bien conservées ; ce matériau a été attribué à l'ichnotaxon seymouriamorphe Amphisauropus et présente des plis de flexion digitaux, palmaires et plantaires (voir Réf.5).

Les spécimens MZM Ge 29610, MZM Ge 33072 et MZM Ge 33073 avec leurs proportions anatomiquement contrôlées, avec les empreintes de la main et du pied montrant des empreintes de talon proximodistalement allongées, des empreintes semi-sphériques et profondes des coussinets métapodiaux-phalangiens, des chiffres de plus en plus longs (de I à IV) avec des terminaisons à griffes profondément imprimées, et une prévalence fonctionnelle médiane-latérale permettent l'affectation à l'ich pas le taxon Dimetropus leisnerianus.

Dimetropus sp.

MZM Ge 33071 (Fig. 6) empreintes isolées, hyporelief convexe ; MZM Ge 33074 (Fig. 7), cycles étagés incomplets composés d'environ 20 traces de Dimetropus isp. dans au moins six directions différentes (zone droite de la dalle), et 8 pistes de détermination incertaine dans une direction (zone gauche de la dalle), épirelief concave (Fig. 7A,D,E), hyporelief convexe (Fig. 7B,C).

Le spécimen MZM Ge 33071 (Fig. 6) provient d'un mudstone brunâtre fin de l'Horizon Zboněk-Svitávka de la partie inférieure de la Formation de Letovice. MZM Ge 33074 (Fig. 7) a été mis au jour dans des grès à grains fins brun-violet de la partie supérieure de la Formation de Padochov (Fig. 1). Les deux spécimens sont conservés dans les collections du Musée morave de Brno (MZM).

Empreintes pentadactyles et plantigrades. Les empreintes pes sont plus grandes que les empreintes manus (MZM Ge 33074). Les empreintes de la paume et de la plante des pieds sont allongées de manière proximo-distale sur le spécimen MZM Ge 33074 (Fig. 7), alors que sur le spécimen MZM Ge 33071, seule la partie antérieure de la trace est conservée (Fig. 6). Les coussinets métapodio-phalangiens sont semi-sphériques et profondément imprimés. Les empreintes digitales sont relativement courtes, droites, surtout conservées sous la forme d'une terminaison à griffes. Les empreintes des chiffres I à IV montrent une augmentation continue de la longueur dans MZM Ge 33071 (Fig. 6), tandis que certaines des empreintes dans MZM Ge 33074 ont des chiffres de taille similaire (Fig. 7B). Les empreintes montrent une prévalence fonctionnelle plutôt médio-latérale (Fig. 6B, 7E, S1).

Les cycles d'étapes incomplets de MZM Ge 33074 présentent également des caractéristiques typiques de D. leisnerianus ; néanmoins, les pistes sont insuffisamment conservées pour déterminer l'ichnotaxon et certaines d'entre elles sont encore dépassées. Pour cette raison, nous suggérons de les affecter avec prudence à Dimetropus isp. La partie gauche de la dalle comprenant les spécimens de MZM Ge 33074 comprend en outre des empreintes mal conservées de détermination incertaine qui montrent des empreintes digitales plutôt longues avec des terminaisons arrondies profondément imprimées et des empreintes ovales de paume/semelle mal définies ressemblant à celles de l'ichnotaxon Ichniotherium. Cependant, en raison de la conservation insuffisante de cette piste, il est impossible de fournir son identification précise à l'heure actuelle.

En ce qui concerne MZM Ge 33071, ses empreintes peu profondes rappellent les spécimens de Dimetropus décrits dans la Formation de Tambach en Allemagne (par exemple Réf.62, Figs. 36 ; Réf.63, Fig. 7a). Néanmoins, en raison de leur mauvaise conservation, nous préférons référer MZM Ge 33071 à Dimetropus isp. Parmi les ichnotaxons du Permien inférieur actuellement connus, seuls Ichniotherium et Limnopus peuvent atteindre des tailles comparables à celles de Dimetropus (voir Réf.59). Le manus de Limnopus, cependant, n'a que quatre chiffres courts, qui sont généralement bien imprimés et non séparés de leurs très courtes empreintes de paume, tandis que l'empreinte du pes montre un chiffre III et IV nettement plus long. À son tour, l'ichnotaxon Ichniotherium se caractérise par ses chiffres plutôt longs avec des terminaisons arrondies profondément imprimées, et les chiffres manuels II–IV sont souvent pliés vers l'intérieur. Sa sole elliptique profondément imprimée et ses empreintes de paume et sa prévalence fonctionnelle médio-médiane (par exemple Réf.69) ne correspondent pas non plus à nos spécimens attribués à Dimetropus.

Des pistes fossiles et des pistes attribuées à l'ichnotaxon Dimetropus ont été décrites dans de nombreuses strates englobant le Carbonifère supérieur et le Permien inférieur des États-Unis63,64,70,71, du Canada65, du Royaume-Uni72, de l'Allemagne60,62,73, de la France66,74, de la Pologne75,76, de l'Italie77, de l'Espagne78,79,80 et du Maroc81,82,83. Les pistes de Dimetropus ont été généralement affiliées à des représentants de divers groupes de synapsides non thérapsides, tels que les premiers sphénacodontiens, les ophiacodotides, les édaphosauridés, les caséides et les varanopides57,60,62,64,67,73,75,76,84,85,86,87. Même si le placement phylogénétique des Varanopidae parmi les amniotes a été controversé (voir Refs.88,89), leur chiffre IV57,90 plutôt distinct et prolongé les relie à l'ichnotaxon Tambachichnium (par exemple Refs.62,63).

En raison de la grande variabilité morphologique des traces de Dimetropus, plusieurs ichnoespèces ont été établies dans le passé, dont D. bereae64, D. salopensis91 et D. nicolasi74. Tous ces ichnotaxons sont actuellement considérés par certains auteurs comme des synonymes de D. leisnerianus62.

Les empreintes de Dimetropus leisnerianus sont le plus souvent considérées comme appartenant à des sphénacodontidés, ou à des sphénacodontiens à divergence précoce en général, ce qui est associé en particulier à leur ulnaire typiquement allongé, un caractère qui se reflète par les empreintes de paume allongées proximodistalement de D. leisnerianus. Chez les ophiacodontidés, les caséidés, les varanopidés et les édaphosauridés, l'ulnare est généralement relativement plus court (par exemple, réf. 57, 62, 64, 73, 84, 85, 86, 87, 92).

Une deuxième ichnoespèce moins commune de Dimetropus, Dimetropus osageorum67 du Kungurian (Permien inférieur) de l'Oklahoma, aux États-Unis, diffère de D. leisnerianus en ce qu'elle présente un degré élevé d'hétéropode, une courte empreinte subcirculaire de la main séparée en deux parties, des empreintes digitales courtes, souvent bien imprimées, de longueur uniforme et une prévalence fonctionnelle plutôt médiane-médiale dans la partie antérieure des traces (voir ci-dessous). L'empreinte du pied est caractérisée par une seule empreinte de coussinet subelliptique à subcirculaire dans la partie centrale proximale de la semelle. De plus, il a une empreinte de semelle proximodistalement étendue avec une profonde «échancrure» qui est également typique, cependant, pour la plupart des pistes de D. leisnerianus (voir Réf.62, Figs. 33). Sacchi et al.67 ont proposé que ces caractéristiques indiquent un cubitus plus court et une formule phalangienne réduite, qui peuvent associer D. osageorum à des caséides ou éventuellement à des édaphosauridés, bien que cette dernière option soit moins probable. Cependant, la majorité des caséides européennes « plus petites » ont des doigts relativement plus longs93,94, contrairement aux formes « plus grandes » de type Cotylorhynchus, telles que l'Euromycter rutenus de l'Artinskien (Permien inférieur) de France95. Matamales-Andreu et al.79 ont évalué les pistes synapsides du Permien inférieur de Majorque, appelées cf. Dimetropus isp., Qui ont également été attribués aux synapsides des caséides, similaires à Ennatosaurus. Contrairement à D. osageorum, le cf. Dimetropus isp. les traces de Majorque montrent des chiffres plus longs et plus fins, des empreintes de semelle courtes et une forte rotation vers l'extérieur des empreintes de pes79. Néanmoins, ces deux taxons, cf. Dimetropus isp. ainsi que D. osageorum, partagent un modèle de profondeur similaire, où la prévalence fonctionnelle était latérale (cf. Dimetropus isp.) Ou médiane-latérale (D. osageorum) dans les phases d'atterrissage (zone postérieure des pistes), alors que dans les phases de démarrage, la prévalence fonctionnelle a été changée en phases médio-médianes (zone antérieure des pistes) dans les deux.

Une variabilité de la forme et de la longueur des empreintes de la main/du pied et de la longueur des doigts est également observable dans les spécimens décrits ici (Fig. 2, 3, 4, 5, 6, 7), bien qu'ils présentent encore des caractéristiques permettant leur attribution à D. leisnerianus, telles que des empreintes de talon proximodistalement prolongées, une hétéropodie plutôt faible, une augmentation de la longueur des doigts I–IV et une partie proximale des doigts légèrement imprimée. Certaines des pistes installées dans les pistes incomplètes de MZM Ge 33074 montrent des impressions de chiffres plus courtes; pourtant, aucune autre caractéristique diagnostique de l'ichnoespèce D. osageorum, telle que des empreintes de paume séparées en deux parties et la forte hétéropodie n'a été observée (Fig. 7A, B). Néanmoins, les empreintes digitales relativement courtes ont également été observées dans les empreintes de D. leisnerianus précédemment décrites (par exemple Réf.75, Fig. 5a ; Réf.78, Fig. 10 ; Réf.96, Fig. 5b–d).

À l'exception du grand nombre de trackmakers potentiels, la préservation est également affectée par de nombreux facteurs externes, notamment l'érosion post-enregistrement, le caractère du substrat (par exemple, l'inclinaison, la saturation en eau) ainsi que le comportement du trackmaker (voir réf. 61, 97, 98). Par conséquent, il est difficile d'identifier les trackmakers spécifiques de Dimetropus sans tenir compte des fossiles corporels qui les accompagnent dans les gisements étudiés. Dans le cas des pistes et des pistes du bassin de Boskovice, cela est évidemment impossible car aucune synapside à divergence précoce n'a été découverte dans les strates à ce jour. La taille du couple manus-pes de MZM Ge 33072 est similaire aux traces de Dimetropus leisnerianus du bassin Intrasudetic en Pologne décrites par Voigt et al.75. Nous estimons que ces traces ont été créées par un animal ayant atteint une longueur corporelle (taille entre la ceinture pelvienne et la ceinture scapulaire) d'environ 350 mm. Étant donné que les chenilles de MZM Ge 29610 et MZM Ge 33074 sont plus grandes que celles de MZM Ge 33072 (tableau 1), les corps de leurs trackmakers doivent avoir atteint des longueurs d'au moins 400 mm. Cette taille correspond bien à la plupart des synapsides de taille moyenne à grande du Carbonifère supérieur au Permien inférieur (Fig. 8).

Répartition stratigraphique des espèces de synapsides de taille moyenne à grande à divergence précoce d'Europe (vert) et d'Amérique du Nord (noir) dans le Pennsylvanien supérieur / Permien inférieur. La durée du bassin de Boskovice est mise en évidence par une bande orange. Les plages stratigraphiques des taxons particuliers et des âges de localité sont basées sur les références 25, 26, 99, 101, 102, 103, 109, 110.

Les membres de la Sphenacodontia non-thérapside, avec leur cubitus allongé proximodistalement caractéristique, ont atteint la plus grande diversité au cours des phases les plus humides du début du Permien et ont principalement habité des bassins de plaine équatoriaux99,100,101. Bien que leur présence dans le bassin de Boskovice ne soit pas inattendue, étant donné les intervalles semi-humides enregistrés dans plusieurs horizons (Fig. 1) et une variété de tétrapodes aquatiques et terrestres1,4,13,16,17, qui représenteraient la source potentielle de proies, aucun corps fossile de sphénacodontiens n'a été enregistré dans ces strates à ce jour. Le seul sphénacodontien à divergence précoce de la République tchèque est le Carbonifère tardif Macromerion schwarzenbergii18 du Gjelien de la Formation de Slaný dans le bassin de Kladno-Rakovník.

Un autopodium complet d'edaphosauridé n'a pas encore été décrit; cependant, les phalanges isolées d'Edaphosaurus indiquent que le pied était plutôt large et court, avec de fortes griffes57. Les édaphosauridés sont surtout connus des gisements de charbon du Pennsylvanien et leur diversité a diminué progressivement avec l'aridification continue au début du Permien26. Le seul fossile de corps synapside non thérapside découvert dans le bassin de Boskovice appartient à l'édaphosauridé 'Ramodendron obvispinosum' du Stéphanien C22. La dernière occurrence européenne d'Edaphosauridae provient de la limite Gzhelian-Asselian26. Par conséquent, leur présence dans l'Assélien du bassin de Boskovice est moins probable.

Les membres des Caseidae sont connus en Europe depuis le Carbonifère supérieur ; pourtant, la plupart de leurs spécimens proviennent de la partie supérieure du Permien inférieur95,102,103. Les caséides font partie des synapsides non thérapsides qui ont survécu le plus longtemps et étaient plus résistantes à l'aridification croissante du Permien moyen104,105,106. L'occurrence la plus proche des synapsides des caséides est représentée par Datheosaurus macrourus, qui dérive du Gzhelian du bassin intrasudétique, en Pologne94.

Les Ophiacodontidés sont extrêmement rares en Europe. Ils sont représentés par le taxon du Carbonifère supérieur Archaeothyris, qui a été trouvé dans le Bassin de Pilsen, République Tchèque24, le Carbonifère supérieur 'Stereorachis' blanziacensis (Bassin de Blanzy-Montceau107), et le Permien inférieur Stereorachis dominans (Igornay près d'Autun, France108).

En raison de la distribution spatio-temporelle des synapsides non thérapsides (Fig. 8) et de la disparité morphologique apparente des empreintes de Dimetropus du bassin de Boskovice, il est impossible d'attribuer les pistes étudiées au-delà de la divergence précoce, ou 'pelycosaur-grade', Synapsida à l'heure actuelle.

Les strates asséliennes (permiennes les plus basses) du bassin de Boskovice en République tchèque sont réputées depuis longtemps pour leurs archives fossiles extraordinairement riches de discosauriscidés aquatiques, dont certains avec une préservation exceptionnelle des tissus mous. Les découvertes d'autres tétrapodes ont été très rares et se limitent à quelques temnospondyles d'affinités taxonomiques plutôt controversées.

Cependant, des travaux de terrain récents dans les gisements asseliens des formations de Letovice et Padochov ont donné de nombreux assemblages de pistes et de pistes, mettant en évidence une diversité jusque-là non reconnue des tétrapodes du bassin de Boskovice. Ici, nous décrivons des pistes et des pistes clairement liées aux synapsides divergentes précoces, ou « de qualité pélycosaure », assurant ainsi la première preuve d'amniotes de la lignée des mammifères dans le Permien de la République tchèque. Tous les spécimens étudiés peuvent être attribués à l'ichnotaxon Dimetropus et, à l'exception de deux spécimens, tous présentent des caractères diagnostiques pour Dimetropus leisnerianus. De plus, le spécimen le mieux conservé MZM Ge 29610 montre des empreintes cutanées, telles que des plis de flexion plantaire et d'autres plis transversaux, qui n'ont jamais été décrites auparavant dans les traces de Dimetropus.

Les empreintes attribuées à D. leisnerianus sont le plus souvent traitées pour représenter celles des sphénacodontiens à divergence précoce, et de telles affinités peuvent en effet être également plausibles pour les spécimens du bassin de Boskovice. Cependant, en raison de l'absence de fossiles de corps synapsides dans les strates porteuses de traces et de la variabilité morphologique globale des traces de D. leisnerianus, nous nous abstenons d'identifier les traces au-delà de Synapsida non thérapside.

Quoi qu'il en soit, l'abondance, la préservation et les affinités taxonomiques du matériel étudié soulignent l'importance des traces fossiles et des pistes découvertes dans l'Assélien du bassin de Boskovice pour les reconstructions de faunes tétrapodes enregistrées dans les dépôts paléoéquatoriaux des bassins.

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié. Des modèles tridimensionnels ont été téléchargés sur MorphoSource et sont accessibles via le lien suivant : https://www.morphosource.org/projects/000489812/about?locale=en.

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Nous sommes particulièrement reconnaissants à Tomáš Viktorýn (Brno, République tchèque) pour avoir fait don du spécimen MZM Ge 33071 aux collections du Musée morave de Brno, République tchèque, et pour son soutien continu et indispensable lors du travail de terrain dans le bassin de Boskovice. Nous tenons également à exprimer notre gratitude à l'éditeur académique Dawid Surmik (Université de Silésie, Pologne) pour la gestion de notre manuscrit, et à Eudald Mujal (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Allemagne) et Christian A. Sidor (Université de Washington, États-Unis) pour des critiques détaillées et constructives qui ont amélioré la qualité de l'étude.

Cette étude a été financée grâce au soutien institutionnel du développement conceptuel à long terme des institutions de recherche fourni par le ministère de la Culture de la République tchèque (réf. MK000094862) et grâce au soutien de l'Institut de paléobiologie de l'Académie polonaise des sciences attribué à DM.

Département de géologie et de paléontologie, Musée morave, Zelný Trh 6, 659 37, Brno, République tchèque

Gabriela Calábková & Jakub Březina

Département des sciences géologiques, Faculté des sciences, Université Masaryk, Kotlářská 267/2, 611 37, Brno, République tchèque

Gabriela Calábková

Département d'archéologie et de muséologie, Faculté des arts, Université Masaryk, Joštova 220/13, 662 43, Brno, République tchèque

Vojtech Nosek

Institut de paléobiologie, Académie polonaise des sciences, Twarda 51/55, 00-818, Varsovie, Pologne

Daniel Maddi

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GC, JB et DM ont conçu l'étude ; GC et JB effectuent le travail de terrain dans le bassin de Boskovice ; GC et JB ont préparé les spécimens étudiés ; GC a traité et analysé les spécimens étudiés ; VN a effectué la numérisation 3D ; GC, JB et DM ont produit les chiffres ; GC et DM ont acquis le financement ; GC, JB, VN et DM ont préparé le manuscrit.

Correspondance à Gabriela Calábková ou Daniel Madzia.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Calábková, G., Březina, J., Nosek, V. et al. Des traces synapsides avec des empreintes cutanées éclairent la diversité des tétrapodes terrestres dans le premier Permien de la Pangée équatoriale. Sci Rep 13, 1130 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-27939-z

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Reçu : 21 octobre 2022

Accepté : 10 janvier 2023

Publié: 20 janvier 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-27939-z

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