De nouvelles données provenant du premier spécimen de paléoparadoxiide (Desmostylia) découvert mettent en lumière la variation morphologique du genre Neoparadoxia

Sep 19, 2023

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 14246 (2022) Citer cet article

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Desmostylia est un clade éteint de mammifères marins avec deux sous-clades majeurs, Desmostylidae et Paleoparadoxiidae, connus des strates oligocènes à miocènes de la côte du Pacifique Nord. Au sein des Paleoparadoxiidae, trois genres ont été identifiés : Archaeoparadoxia, Paleoparadoxia et Neoparadoxia. Ce dernier taxon est le paléoparadoxiide géochronologiquement le plus jeune et Neoparadoxia se caractérise par une taille corporelle relativement plus grande, bien qu'il ne soit connu que de quelques spécimens dans une courte plage temporelle et géographique. Nous rapportons ici la découverte d'une dent isolée, que nous identifions comme Neoparadoxia cf. N. cecilialina , ne constituant que le deuxième spécimen individuel de Neoparadoxia avec une dentition préservée encore signalée. Ce spécimen a été collecté près de Corona, Californie, USA, et nous l'attribuons à la Formation "Topanga", étendant l'aire de répartition géographique de ce taxon dans le sud de la Californie. Bien que la localité géographique exacte n'ait pas été enregistrée lors de sa collecte en 1913, nous établissons deux localités potentielles sur la base d'une étiquette de musée manuscrite associée et de nouvelles informations stratigraphiques. Bien qu'initialement identifié comme Desmostylus hesperus, ce spécimen de Neoparadoxia a été collecté 10 ans avant le premier paléoparadoxiidé du Japon. Nous nous attendons à ce que la description de matériel desmostylien plus complet provenant d'ailleurs dans le sud de la Californie clarifie la richesse taxonomique et le rôle paléoécologique de ce clade dans les assemblages de mammifères marins du Cénozoïque.

Desmostylia est un groupe énigmatique éteint de mammifères marins quadrupèdes et herbivores connus de l'Oligocène et des strates marines du Miocène des deux côtes de l'océan Pacifique Nord (eg1,2,3). Au sein des Desmostylia, les Paleoparadoxiidae sont une famille monophylétique (eg4,5), comprenant quatre espèces réparties en trois genres (à savoir Archaeoparadoxia, Paleoparadoxia et Neoparadoxia3,5). Des restes fossiles de paléoradoxiides ont été trouvés dans des dépôts marins dont l'âge s'étend de l'Oligocène supérieur (Chattien) au Miocène tardif le plus ancien (Tortonien) des côtes du Pacifique Nord du Japon et des États-Unis (24 à 10 Ma3,6,7).

Paleoparadoxiidae a une histoire taxonomique étendue et compliquée, caractérisée par plusieurs changements dans sa nomenclature. Cette famille a été fondée en 19238,9 avec la découverte de deux dents isolées (appartenant probablement à deux individus différents ; voir plus ci-dessous) des strates marines du Miocène moyen-tardif (de la fin du Serravallien au début du Tortonien) de la Formation de Tsurushi, sur l'île de Sado, Préfecture de Niigata, Japon (voir10 pour les révisions d'âge de la Formation de Tsurushi). Ces spécimens (y compris une deuxième molaire gauche (m2) désignée comme le type) ont été identifiés à l'origine comme Cornwallius tabatai8 ; cependant, ils ont tous deux été présumés détruits en 1945 pendant la Seconde Guerre mondiale, avec seulement les photos et illustrations originales de Tokunaga comme matériel de référence. Par la suite, un squelette desmostylien presque complet a été découvert en 1950, à Izumi (actuellement Toki City), préfecture de Gifu, Japon. Ce squelette d'Izumi comprenait des membres antérieurs, un crâne et une mandibule (NMNS PV-5601) qui était à l'origine reconnu comme Desmostylus sp.11, mais a ensuite été réidentifié comme appartenant à C. tabatai12. Des années plus tard, lorsque Reinhart4 a révisé la taxonomie desmostylienne, il a établi le nouveau genre Paleoparadoxia et recombiné Paleoparadoxia tabatai sur la base des spécimens holotypes de C. tabatai (dont Reinhart ne savait peut-être pas qu'ils avaient été perdus) ainsi que des spécimens du sud de la Californie (UCMP 40862 et UCMP 32076). Plus tard, Shikama13 a désigné le spécimen d'Izumi (NMNS PV-5601) comme le néotype de P. tabatai.

Clark6 a décrit une deuxième espèce de Paleoparadoxia, P.weltoni, basée sur un squelette complet plus petit mais pleinement adulte (UCMP 114285) de la première formation miocène de Schooner Gulch (Aquitain) dans le nord de la Californie (voir 14 pour l'âge de la formation de Schooner Gulch). Plus tard, Inuzuka9 a décrit le matériel post-crânien (UCMP 81302) collecté lors de la construction du Stanford Linear Accelerator Center (aujourd'hui le SLAC National Accelerator Laboratory) près de Menlo Park, en Californie, comme appartenant à Paleoparadoxia sp. Sur la base de ce spécimen du grès de Ladera du Miocène moyen (Langhien-Serravalien), Inuzka9 a proposé que l'holotype perdu de Cornwallius tabatai correspondait probablement à la même espèce représentée que le soi-disant "spécimen de Stanford" (UCMP 81302) sur la base de sa taille molaire et estimée, mais il n'a effectué aucune autre comparaison.

Au même moment, Inuzuka9 a proposé un autre nouveau nom d'espèce, Paleoparadoxia media, pour le spécimen néotype de P. tabatai d'Izumi. La base de cette décision découle de la redécouverte apparente par Inuzuka d'une dent fossile qui appartenait probablement au même individu que le spécimen holotype original de P. tabatai du musée local d'Aikawa près de la localité type, une troisième molaire gauche (m3), de la formation Orito de l'île de Sado (voir9,15). Bien qu'il soit possible que ce second spécimen appartienne au même individu que le type gauche m2 de P. tabatai, cette décision nomenclaturale est problématique car déstabilisante, attribuant un spécimen plus ancien et moins complet à la typologie de P. tabatai. Hasegawa et Kohno16 ont demandé à l'ICZN (cas 3384) de conserver le nom de P. tabatai en fixant le spécimen d'Izumi comme lectotype, ainsi que la suppression de P. media. L'ICZN17 a décliné cette pétition (Avis ICZN 2232) sur la base d'une désignation de lectotype invalide par Inuzuka9, ce qui a eu pour effet de maintenir la désignation par Shikana13 du spécimen d'Izumi comme néotype, conformément à plus d'un demi-siècle de travaux taxonomiques desmostyliens. Nous recommandons en outre la suppression de P. media, conformément à cette pratique.

Domning et Barnes15 ont effectué une évaluation morphologique complète de l'UCMP 81302 et l'ont identifiée comme une nouvelle espèce, Paleoparadoxia repenningi, jusqu'à ce que Barnes3 transfère cette espèce au nouveau genre Neoparadoxia, recombinant ainsi l'espèce sous le nom de N. repenningi. Dans cette même étude, Barnes3 a également transféré le spécimen holotype de Paleoparadoxia weltoni (UCMP 114285) à un nouveau genre monotypique Archaeoparadoxia et a décrit une nouvelle espèce de Neoparadoxia, N. cecilialina basée sur un squelette bien conservé et complet comprenant le crâne, la mandibule et les dents (LACM 150150) de la Formation de Monterey (Tortonien) du début du Miocène tardif, en Californie du Sud (voir ci-dessous).

Neoparadoxia cecilialina est le taxon desmostylien géochronologiquement le plus jeune et se classe comme le plus grand paléoparadoxiide, atteignant une longueur standard estimée de 2,73 m à l'âge adulte3, et possédait des dimensions de membres pectoraux 1,5 à 2 fois plus grandes que les autres paléoparadoxiides. Néanmoins, cette espèce est connue par un seul spécimen (son holotype), ce qui rend difficile l'évaluation de la variation intra- et interspécifique de la morphologie crânienne et post-crânienne des paléoradoxiides et, finalement, la vérification d'hypothèses écomorphologiques parmi les desmostyliens co-occurrents.

À l'été 2021, l'un des auteurs (AVT) a trouvé un spécimen desmostylien (USNM PAL V 11367) dans les collections du Département de paléobiologie du National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. USNM PAL V 11367 correspond à une molaire inférieure complète avec des caractéristiques diagnostiques de Paleoparadoxiidae (répertorié dans Systematics) et comparable en morphologie à Neoparadoxia cecilialina. L'étiquette originale du musée avec ce spécimen (Fig. 1) indique qu'il a été initialement collecté à Corona, comté de Riverside, Californie, États-Unis, en 1913, 10 ans avant la découverte des premiers restes de Paleoparadoxiidae (l'holotype perdu de P. tabatai), et 51 ans avant la découverte de Neoparadoxia repenningi. Ainsi, USNM PAL V 11367 représente le plus ancien spécimen de paléoparadoxiid historiquement. Enfin, cette découverte fournit de nouvelles informations sur la variation morphologique des paléoparadoxiides.

L'étiquette originale de l'USNM PAL V 11367. (A) Une face avant ; (B) un dos. Les zones masquées bleues sont d'anciennes descriptions, et les zones roses ont probablement été ajoutées plus tard. De plus, "ACC (accession number) No. 89024" était également écrit sur l'étiquette, mais nous n'avons pas pu identifier sa signification. Cette étiquette est également conservée au National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington DC, USA).

Desmostylie Reinhart 195318.

Desmostyloidea Osborn 190519 sensu Matsui et Tsuihiji 20195.

Paleoparadoxidae Reinhart 19594 sensu Matsui, et Tsuihiji 20195.

Diagnostic pour Paleoparadoxiidae—Dent molaire avec une cuspide supplémentaire présente entre l'hypoconulide et le protoconide alignée sur sa face postérieure3 ; l'émail des dents en vue occlusale est plus fin que Cornwallius et plus épais qu'Ashoroa, Behemotops et Seuku ; cingulum présent du côté vestibulaire.

Neoparadoxia Barnes 20133.

Diagnostic amendé pour Neoparadoxia—Dent molaire avec une couronne plus haute que l'Archaeoparadoxia et la Paleoparadoxia ; la cuspide supplémentaire (EX sur les figures 2 et 4) entre l'hypoconulid et le protoconide est élevée par rapport à la base de la couronne dentaire, et agrandie par rapport à Archaeoparadoxia et Paleoparadoxia, atteignant presque le niveau des cuspides principales d'Archaeoparadoxia et Paleoparadoxia ; ces dernières cuspides sont plus étroitement collées l'une à l'autre que dans l'Archaeoparadoxia et la Paleoparadoxia ; émail dentaire plus épais que Archaeoparadoxia et Paleoparadoxia mais plus fin que Cornwallius, Ounalashkastylus et Desmostylus; les cuspides supplémentaires (cercles noirs sur la Fig. 4) sont plus hautes qu'Archaeoparadoxia et Paleoparadoxia ; et un cingulum faible par rapport à Archaeoparadoxia et Paleoparadoxia.

USNM PAL V 11367. (A) surface occlusale ; (B) vue buccale ; (C) vue postérieure ; (D) côté lingual ; (E) vue antérieure. Toutes les barres d'échelle sont de 2 cm. prd : protoconide ; med : métaconide ; hyd : hypoconulide ; fin : entoconide ; ex : cuspide supplémentaire ; couronne : couronne dentaire ; racine : racine dentaire. Cette figure a été créée en utilisant Adobe Photoshop et Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/). KM a pris des photos de cette figure à l'aide de l'appareil photo EOS M5 et de la macro EF-M28mm F3.5 IS STM (https://canon.jp/).

Néoparadoxie cf. N. cecilialina.

Matériel-USNM PAL V 11367 (Fig. 2), un droit m2 ? avec racine dentaire. Son étiquette d'origine indique l'existence de matériel crânien associé présumé perdu.

Formation et âge—Formation "Topanga", Burdigalien supérieur à Langhien inférieur (16,5–14,5 Ma)20. Les détails sont fournis dans la section de discussion.

Localités potentielles—Corona, comté de Riverside, Californie, États-Unis. Nous proposons deux localités potentielles (environ 33°52′45.7″N 117°40′49.1″W ou 33°48′09.5″N 117°29′24.7″W) pour l'USNM PAL V 11367 (Fig. 3). Des détails et des commentaires sont fournis dans la section de discussion.

Carte de la localité de Neoparadoxia. (A) localités de tous les Neoparadoxia signalés précédemment et USNM PAL V 11367. Cette carte est basée sur des cartes géologiques publiées par Gray et al.24 et Morton et al.34 ; (B) localités potentielles de l'USNM PAL V 11367. Orange signifie zone de distribution de la formation "Topanga" à Corona City. La ligne grise signifie les autoroutes. Toutes les figures ont été créées à l'aide d'Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/).

Description et comparaisons—USNM PAL V 11367 a une couronne bien usée avec une racine dentaire. La longueur de la couronne est de 32,22 mm et sa largeur maximale est de 23,02 mm. Sa couronne a sept cuspides. L'alignement des cuspides principales est compatible avec les dents m2 ou m3.

L'USNM PAL V 11367 a une racine unique et longue d'environ 52,7 mm de long. Seules quelques molaires paléoparadoxiides avec racines ont été signalées auparavant, et on sait peu de choses sur leur variabilité. Néanmoins, le spécimen type de P. tabatai, perdu lors du bombardement de Tokyo le 25 mai 1945 par les États-Unis pendant la Seconde Guerre mondiale13,16, avait une longue racine unique comparable à USNM PAL V 11367. De même, le néotype de P. tabatai a une racine unique en m3, contrairement à N. repenningi et N. cecilialina, qui se caractérisent par des alvéoles à double racine m2 et m3, et m2, respectivement ( 3 ; voir tableau S1). De même, A. weltoni a des molaires à double racine6. Ces observations démontrent que le nombre de racines molaires chez les paléoparadoxiides est très variable, ce qui indique que ce trait peut ne pas être diagnostique pour les genres.

La couronne de l'USNM PAL V 11367 a une surface occlusale convexe par rapport aux autres paléoparadoxiidés, mais correspond globalement au m2 de N. cecilialina. La surface occlusale est inclinée dans sa face postérobuccale. Le cingulum de l'USNM PAL V 11367 est situé sur sa face linguale et est moins développé que chez P. tabatai. La couronne de l'USNM PAL V 11367 est plus large que les autres paléoparadoxiidés mais similaire à N. cecilialina. Au total, USNM PAL V 11367 affiche sept cuspides, ce qui est cohérent avec N. cecilialina dont le m2 possède également sept cuspides, mais contraste avec A. weltoni et P. tabatai, qui ont cinq cuspides sur m3. Néanmoins, USNM PAL V 11367 manque de cuspules, par rapport à N. cecilialina qui montre sept cuspides principales avec une cuspule. Toutes les cuspides principales sont hautes, à la différence de toutes les autres espèces de paléoradoxiidés avec des cuspides dans lesquelles les cuspides principales sont de hauteur variable. L'USNM PAL V 11367 a quatre cuspides principales et trois cuspides supplémentaires (Figs. 2 et 4). Deux cuspides supplémentaires sur la face postérieure sont moins développées par rapport aux cuspides principales. Une cuspide supplémentaire existe entre le protoconide et l'endoconide et a la même hauteur que les cuspides principales. Les types d'A. weltoni et P. tabatai ont également la même cuspide supplémentaire, mais celles-ci sont très petites par rapport à USNM PAL V 11367 et N. cecilialina. Il y a un sillon profond entre les cuspides protoconide-métaconide et entoconide-hypoconulide-extra (zone masquée sombre de la Fig. 2). Ce sillon est plus étroit et plus profond que les autres paléoparadoxiidés et plus étroit que chez N. cecilialina. La disposition des principales cuspides dans l'USNM PAL V 11367 est sous-rhomboïdale, contrastant avec une disposition plus sous-rectangulaire affichée par A. weltoni et P. tabatai. N. cecilialina a une disposition trapézoïdale de ses principales cuspides; cependant, peu de différence entre les m2s gauche et droit a été trouvée. Chez N. cecilialina, la disposition des cuspides entoconides-hypoconulides-extra du côté droit de m2 est droite, mais la disposition des cuspides entoconides-hypoconulides-extra du côté gauche est courbée vers le côté postérieur. Le côté gauche de l'hypoconulide est situé plus en arrière que les cuspides entoconides-extra. En conclusion, sur la base du nombre et de la taille des cuspides principales, de la disposition des cuspides et de la hauteur de la cuspide supplémentaire, nous identifions USNM PAL V 11367 comme Neoparadoxia cf. N. cecilialina.

Arrangements des cuspides des Paleoparadoxiidae. (A) disposition simplifiée des cuspides de Paleoparadoxia et Archaeoparadoxia ; (B) disposition simplifiée des cuspides de Neoparadoxia ; (C) arrangements de cuspides simples de spécimens de Neoparadoxia. P : protoconide ; M : métaconide ; H : hypoconulide ; E : entoconide ; EX : la cuspide supplémentaire entre H et P ; cercle noir : cuspides supplémentaires sauf pour EX. Toutes les figures ont été créées à l'aide d'Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/).

Avec des outils d'amélioration d'image de base (par exemple, Adobe Photoshop), nous avons pu mieux résoudre l'étiquette de spécimen originale mais décolorée dans les collections associées à l'USNM PAL V 11367 (Fig. 1 et fichier connexe 1). Plus précisément, nous avons pu rendre lisibles les notes manuscrites maintenant effacées (Fig. 1A, B), révélant des informations essentielles sur le spécimen. La disponibilité généralisée de l'amélioration de l'image pour les notes de terrain et les étiquettes décolorées fournit une nouvelle source d'informations pour découvrir les problèmes hérités dans les collections de musée (par exemple21,22,23), en particulier dans les cas où les données de localité ou la collecte d'informations ne peuvent pas être correctement résolues.

Les dossiers d'accession avec ce spécimen (fichier connexe 1) montrent qu'il a été offert par Arthur M. Ames au Musée national des États-Unis (maintenant le Musée national d'histoire naturelle, Smithsonian Institution) le 15 octobre 1925, et approuvé par George P. Merrill, conservateur en chef de la géologie de 1917 à 1929. Avant son adhésion au musée, un individu anonyme a identifié la dent comme appartenant à Desmostylus hesperus. Quarante ans plus tard, le 17 novembre 1965, Charles A. Repenning a réidentifié ce spécimen comme étant Paleoparadoxia sp. (Fig. 1A, B), une affirmation qui a été incorporée dans ses informations de catalogue. Selon l'étiquette, l'USNM PAL V 11367 a été collecté dans la ville de Corona, comté de Riverside, Californie, mais aucune information précise sur sa provenance géologique n'a été enregistrée. Au verso de l'étiquette, il y a des notes (Fig. 1B) faisant référence à la carte quadrilatère US Geologic Survey Corona South 7,5′ pour les comtés de Riverside et Orange, Californie24. Cependant, aucun emplacement géographique, horizon exact ou lithologie n'a été indiqué, et le collectionneur du spécimen, AM Ames, vivait à Santa Barbara, en Californie, mais est décédé le 25 août 193921,22,23.

Près d'un siècle après sa découverte, la seule mention de l'USNM PAL V 11367 a été faite par Panofsky25, qui l'a répertorié dans un catalogue de spécimens de dents desmostyliennes utilisé comme base comparative pour une restauration de la mandibule du "spécimen de Stanford" N. repenningi. Panofsky25 a identifié USNM PAL V 11367 comme un m2 gauche avec six cuspides principales, sans cuspides supplémentaires (Tableau 1 in25), tout en déclarant également que ce spécimen a "un lac ouvert au centre de chacune des sept cuspides" (25 : p. 103). L'incohérence de cette description diffère de la nôtre, que nous attribuons à des différences de critères morphologiques ou à une erreur typographique.

Dans cet article, nous nous référons à la Formation "Topanga" suite à des études récentes20,26,27 de cette unité géologique. Cette formation était à l'origine basée sur une séquence de grès marins exposés dans un anticlinal juste à l'ouest de Old Topanga Canyon dans les montagnes centrales de Santa Monica du comté de Los Angeles, en Californie28. Après sa description initiale, le nom de la formation a été appliqué à une séquence beaucoup plus épaisse et hétérogène de roches sédimentaires et volcaniques29. Campbell et al.30 ont compilé l'historique et la chronologie des changements d'usage de "Topanga" dans la nomenclature stratigraphique du Miocène en Californie du Sud, montrant que les critères de dépôt continu et de provenance partagée n'étaient pas démontrés dans tous les cas. Campbell et al.30 ont fait valoir que les strates attribuées à la formation de Topanga dans les régions du bassin de Los Angeles et de l'est du bassin de Ventura sont différentes des autres unités qui ont également été référées à la formation de Topanga dans le comté d'Orange ou dans les montagnes de Santa Monica des comtés de Los Angeles et de Ventura. Pour distinguer ces unités, nous suivons ici des études récentes20,26,27 et utilisons le nom de Formation "Topanga" pour les roches du Miocène précoce à moyen portant des mammifères marins fossiles20,26,31,32,33 en Californie du Sud.

Selon les registres des collections (Fig. 1), l'USNM PAL V 11367 a été collecté dans la ville de Corona, comté de Riverside, Californie, États-Unis. Cette ville se trouve dans la partie ouest du comté de Riverside, comprenant une superficie approximative de 100 km234. Auparavant, Panofsky25 a suggéré que l'USNM PAL V 11367 aurait dérivé de la Formation de Temblor (14,8 à 15,8 Ma35), probablement comme une supposition basée sur la prévalence des dents desmostyliennes récupérées de cette unité dans le centre de la Californie, mais aujourd'hui il n'y a pas d'affleurements de la Formation de Temblor cartographiés près de Corona24,36 ; les affleurements de Temblor les plus proches sont situés dans les comtés de Fresno et de Kern37, à environ 200 km.

Les cartes géologiques du comté de Riverside24,36,38 indiquent que les limites de la ville de Corona englobent une grande variété de roches sédimentaires du Jurassique à l'Holocène, mais seuls quelques dépôts marins, tels que la formation jurassique de Bedford Canyon et la formation "Topanga" du Miocène moyen sont exposés24,39. Plus précisément, les grès marins de la formation "Topanga" se trouvent dans la zone de faille au sud-est et au nord-ouest de Corona.

En dehors du comté de Riverside, la formation "Topanga" a produit un assemblage diversifié de vertébrés marins fossiles dans le sud de la Californie20,26,31, y compris des desmostyliens appelés Desmostylus hesperus et Paleoparadoxia sp. dans le comté d'Orange (supplémentaire 1). USNM PAL V 11367 représente le deuxième mammifère marin fossile signalé du comté de Riverside. Auparavant, un enregistrement isolé de "Cetacea indet." a été mentionné à partir de la formation impériale de l'étape Zanclean40 et des données supplémentaires 2), qui est exposée loin à l'est des limites de la ville de Corona.

En évaluant l'âge de la formation "Topanga" dans le sud de la Californie, Boessenecker et Churchill26,31 ont fait valoir que les mammifères terrestres (l'âge des mammifères terrestres nord-américains de l'Hemingfordien tardif, représenté par Aepycamelus, Copemys et Merychippus ; 17,5–15,9 Ma35,41), les foraminifères benthiques, les mollusques fossiles et la datation K/Ar plaçaient tous la tranche d'âge entre 17,5 et 15 Ma pour cette formation géologique. unit41 dans le comté d'Orange. Plus récemment, Velez-Juarbe20 a révisé l'âge de la formation "Topanga" dans ce comté à 16,5–14,5 Ma sur la base des nouvelles zones de foraminifères présentées dans Ogg et al.42.

Nous proposons que l'USNM PAL V 11367 dérive d'expositions de la formation "Topanga" dans le comté de Riverside. Si cette unité cartographiée à Riverside peut être corrélée avec les unités de la formation "Topanga" dans le comté d'Orange, cela impliquerait un âge miocène moyen, probablement de 16,5 à 14,5 Ma20, et compte tenu des similitudes morphologiques de cette dent isolée avec un matériau paléoparadoxiide plus complet dans le comté d'Orange avec des contraintes d'âge plus fortes, nous pensons qu'un âge miocène moyen pour l'USNM PAL V 11367 est justifié. Compte tenu de la distribution réduite des affleurements de la Formation "Topanga"24,36 à Corona, nous identifions deux localités potentielles pour l'USNM PAL V 11367 (Fig. 3). Ces deux localités sont situées dans des zones urbanisées, distantes de moins de 21 km, dans les coins nord-ouest et sud-est des limites de la ville de Corona (voir Fig. 3B). Les deux sont notablement à moins de 40 km de la localité type de N. cecilialina dans le comté d'Orange, mais nous appelons au scepticisme pour une corrélation directe car les unités marines du comté de Riverside nécessitent une révision stratigraphique détaillée pour déterminer leurs contraintes d'âge ; ils appartiennent probablement à un bassin de dépôt différent des expositions de la formation "Topanga" dans les comtés de l'ouest de la Californie du Sud.

Nos comparaisons révèlent une variation morphologique considérable dans la disposition et le nombre de cuspides dentaires à travers les Paleoparadoxiidae (Fig. 4). La disposition des cuspides pour les m2-3 d'Archaeoparadoxia et de Paleoparadoxia a déjà été rapportée par Inuzuka et al.43 (Fig. 4B), mais l'ajout d'un autre spécimen (USNM PAL V 11367) révèle une plus grande variabilité morphologique que celle connue auparavant pour le genre Neoparadoxia (Fig. 4C). Plus précisément, l'holotype de N. cecilialina affiche des configurations légèrement différentes entre ses m2 droit et gauche, principalement en raison de la position de l'hypoconulide en vue occlusale (Fig. 4C). USNM PAL V 11367, le deuxième Neoparadoxia m2 connu (ou le premier m3), est comparable en taille et en forme avec les mêmes dents dans le spécimen type de N. cecilialina, en particulier le m2 droit. Les spécimens du Smithsonian et du LACM affichent tous deux un alignement horizontal de la cuspide supplémentaire, de l'hypoconulide et de l'entoconide; néanmoins, USNM PAL V 11367 montre une configuration plus serrée, dépourvue d'un large espacement interne entre les cuspides caractéristique du spécimen type de N. cecilialina (Fig. 4C). Compte tenu des changements ontogénétiques connus qui affectent la nomenclature dentaire chez les desmostyliens32,44, l'ajout de matériel plus comparatif devrait aider à faire la distinction entre les déclarations concurrentes d'homologie45. L'identification de l'USNM PAL V 11367 de la formation "Topanga" de Corona représente un deuxième enregistrement diagnostique de Neoparadoxia de trois unités distinctes du Miocène moyen dans le sud de la Californie, réaffirmant sa présence en tant que taxon du Miocène moyen : USNM PAL V 11367 de la Formation "Topanga" du comté de Riverside; néoparapdoxie (LACM 6920) des schistes d'Altamira46 ; Neoparadoxia de la formation de Topanga du comté d'Orange46,47 ; et l'holotype de N. cecilialina de la partie inférieure de la formation de Monterey dans le synclinal de Capistrano, comté d'Orange46. Il est possible que d'autres signalements de Palaeoparadoxiidae du comté d'Orange (par exemple 47) et d'ailleurs en Californie puissent représenter Neoparadoxia. Par exemple, Awalt et al.32 ont noté qu'un paléoparadoxiide du comté d'Orange identifié par Panofsky comme Paleoparadoxia sp. (LACM 131889)25 est mieux référé à Paleoparadoxidae sp., dans l'attente d'une évaluation plus détaillée de ce matériel, qui diffère clairement de N. ceciliana. L'un des avantages de la poursuite des travaux descriptifs sur le matériel desmostylien provenant de contextes stratigraphiques bien contraints dans le sud de la Californie sera les opportunités biostratigraphiques pour les comparaisons entre bassins, en particulier pour les expositions de la formation "Topanga".

Parham et al.46 ont souligné que Neoparadoxia est largement présent dans les unités du Miocène moyen à travers la Californie : outre les unités susmentionnées, Parham et al.46 ont noté des enregistrements de ce genre dans le Sharktooth Hill Bonebed (LACM 120023), le Altamira Shale (LACM 6920) et le Ladera Sandstone15 (UCMP 81302). À ce jour, Neoparadoxia n'est connu qu'en Californie, mais il est probable que d'autres matériels de paléoparadoxiides provisoirement attribués à d'autres genres pourraient étendre l'aire de répartition géographique de ce taxon. Fait intéressant, du côté ouest du Pacifique (Russie-Japon) et dans certaines parties du côté est du Pacifique (Oregon-Washington), Desmostylus spp. et les paléoparadoxiides coexistent rarement dans la même formation48,49, mais il existe de nombreuses unités géologiques en Californie du Sud où des desmostylides et des paléoradoxiides coexistent (par exemple, la formation de Santa Margarita50,51, la formation de Rosarito Beach52, la formation de Tortugas51 et la formation de Temblor3,4). L'abondance de nouveau matériel de la formation "Topanga" des comtés d'Orange et de Riverside devrait contribuer à la discussion des préférences environnementales desmostyliennes48,53.

Enfin, comme d'autres lignées de mammifères marins, les tailles corporelles desmostyliennes ont atteint leur taille corporelle maximale tard dans leur histoire évolutive54. Au Miocène moyen à tardif, les desmostyliens étaient les plus grands mammifères marins herbivores le long des côtes du Pacifique Nord54, bien qu'ils aient probablement rivalisé écologiquement avec les siréniens co-occurrents, qui ont ensuite éclipsé les desmostyliens en taille corporelle et ont survécu jusqu'aux temps historiques dans l'océan Pacifique Nord55. Plus précisément, dans la formation "Topanga" du comté d'Orange, des desmostyliens coapparaissaient avec des siréniens tels que Metaxytherium arctodites56, une association écologique qui s'est probablement répétée ailleurs au milieu du Miocène de Californie (par exemple, les dépôts contemporains du Round Mountain Silt). Compte tenu de l'amélioration de l'image stratigraphique des localités abritant des mammifères marins du sud de la Californie, des travaux futurs sur la paléoécologie desmostylienne pourraient tester des hypothèses de concurrence avec des données de cooccurrence taxonomique fondées sur de solides cadres comparatifs taphonomiques et sédimentologiques.

Nous rapportons un seul Neoparadoxia cf. Spécimen de N. cecilialina de la formation "Topanga" du comté de Riverside, Californie. Ce spécimen a été collecté en 1913 sans enregistrement précis de sa localité d'origine par le collectionneur, décédé en 1939. L'origine stratigraphique de l'USNM PAL V 11367 est confirmée par les archives du musée, que nous expliquons dans la section Discussion. USNM PAL V 11367 est hébergé en permanence dans les collections du Département de paléobiologie du National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC., États-Unis.

Nous avons utilisé des spécimens comparatifs pour USNM PAL V 11367. Les matériaux comparatifs sont répertoriés dans le tableau S1.

LACM, Musée d'histoire naturelle du comté de Los Angeles, Los Angeles, Californie, États-Unis ; NMNS, Musée national de la nature et des sciences, Tokyo, Japon ; UCMP, University of California Museum of Paleontology, Berkeley, Californie, États-Unis ; USNM PAL, Département de paléobiologie, Musée national d'histoire naturelle, Smithsonian Institution, Washington, District de Columbia, États-Unis.

Toutes les données générées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié et ses fichiers d'informations supplémentaires.

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Nous sommes particulièrement reconnaissants à Amanda Millhouse, Jessica Nakano et David Bohaska (tous au Smithsonian) pour leur aide avec les enregistrements d'accession et de catalogue, ainsi que les commentaires de deux relecteurs anonymes qui ont grandement amélioré ce manuscrit. Nous remercions également Mark Goodwin, Patricia Holroyd (UCMP), Jorge Velez-Juarbe, Samuel A. McLeod (LACM) et Vanessa R. Rhue (précédent au LACM) et Naoki Kohno (NMNS) pour nous avoir permis d'observer des spécimens desmostyliens sous leurs soins.

KM a été financé par la Japan Society for the Promotion of Science (JSPS 19J00741/21K14031). AVT a été financé par ANID PCHA/Becas Chili, bourse doctorale ; Grant No. 2016-72170286, une bourse prédoctorale Peter Buck du Musée national d'histoire naturelle (NMNH), de la Smithsonian Institution et des fonds d'été du département d'écologie et de biologie évolutive de l'Université de Californie à Santa Cruz pendant la réalisation de cette étude. Le NDP a été soutenu par le Fonds Kellogg du Département de paléobiologie du NMNH.

Département de paléobiologie, Musée national d'histoire naturelle, Smithsonian Institution, 10th Street Northwest & Constitution Ave. NW, Washington, DC, 20560, États-Unis

Kumiko Matsui, Ana M. Valenzuela-Toro et Nicholas D. Pyenson

Musée de l'Université de Kyushu, Université de Kyushu, Fukuoka, Japon

Kumiko Matsui

Département d'écologie et de biologie évolutive, Université de Californie à Santa Cruz, Biologie côtière, Santa Cruz, Californie, États-Unis

Ana M. Valenzuela-Toro

Département de paléontologie et de géologie, Burke Museum of Natural History and Culture, Seattle, WA, États-Unis

Nicholas D.Pyenson

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Tous les auteurs ont conçu et conçu l'étude, rédigé l'article, préparé les figures et révisé les ébauches de l'article.

Correspondance à Kumiko Matsui.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Matsui, K., Valenzuela-Toro, AM & Pyenson, ND De nouvelles données provenant du premier spécimen de paléoparadoxiid (Desmostylia) découvert ont mis en lumière la variation morphologique du genre Neoparadoxia. Sci Rep 12, 14246 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-18295-5

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Reçu : 19 novembre 2021

Accepté : 09 août 2022

Publié: 21 août 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-18295-5

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