Un clade de reptiles marins durophages distribués à l'échelle mondiale prend en charge la récupération rapide des écosystèmes pélagiques après le Permo

Sep 18, 2023

Communications Biology volume 5, Article number: 1242 (2022) Citer cet article

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Le rétablissement de l'écosystème marin après l'extinction de masse du Permo-Trias (PTME) a ​​été largement étudié en mer peu profonde, mais on sait peu de choses sur la nature de ce processus dans les écosystèmes pélagiques. Les Omphalosauridae, un clade énigmatique de reptiles marins durophages en eau libre, ont potentiellement joué un rôle important dans le rétablissement, mais leurs fossiles fragmentaires et leur position phylogénétique incertaine ont entravé notre compréhension de leur rôle dans le processus. Nous rapportons ici le grand Sclerocormus basal ichtyosauriforme du Trias précoce de Chine qui démontre clairement une affinité omphalosauridé, permettant la synonymie du Nasorostra récemment érigé avec Omphalosauridae. Le crâne révèle également l'anatomie de l'appareil d'alimentation unique des omphalosauridés, probablement une adaptation pour se nourrir d'invertébrés pélagiques à carapace dure, en particulier les ammonoïdes. L'analyse morphofonctionnelle des mâchoires montre que les omphalosauridés occupent le morphospace des tortues marines. Notre découverte ajoute une autre preuve d'un rayonnement explosif de reptiles marins dans l'océan au début du Trias et de la récupération rapide des écosystèmes pélagiques après le PTME.

Le rétablissement de l'écosystème marin après l'extinction massive du Permo-Trias (PTME), l'extinction la plus grave de l'histoire de la Terre, a été traditionnellement considéré comme retardé et progressif1,2. Cependant, ce point de vue a été remis en question par un nombre croissant de découvertes récentes suggérant l'émergence et l'évolution rapides des reptiles marins mésozoïques à la suite du PTME3,4,5,6,7,8. Les reptiles marins ont atteint une grande diversité taxonomique et écomorphologique dès la fin du Trias précoce et comprenaient des prédateurs généralistes9, des piscivores10, des formes spécialisées utilisant la détection non visuelle des proies11, des mangeurs de fentes6 et des durophages12. La durophagie a évolué indépendamment dans plusieurs clades de reptiles marins du Trias, y compris les ichtyosauriformes (les nasorostrans récemment érigés et plusieurs groupes d'ichtyoptérygiens)13,14, les placodontes15 et les thalattosaures16, mais ces écomorphes durophages étaient principalement limités aux environnements en eau peu profonde et se nourrissaient probablement d'abondants invertébrés à carapace dure sessiles et benthiques. En fait, notre compréhension du rétablissement de l'écosystème après le PTME est en général fortement biaisée en faveur des données provenant d'environnements d'eau peu profonde17 et on sait relativement peu de choses sur la nature du rétablissement dans les écosystèmes d'eau libre3.

Les ammonoïdes, un groupe maintenant éteint de céphalopodes marins ouverts, ont eu une histoire écologique et évolutive réussie pendant plus de 300 millions d'années au cours du Paléozoïque et du Mésozoïque, mais leur évolution a connu un grave goulot d'étranglement, avec seulement trois genres survivant au PTME18. Immédiatement après l'extinction massive, cependant, les ammonoïdes se sont diversifiés de manière explosive au cours des premiers millions d'années et ont continué à jouer un rôle écologique important pour le reste du Mésozoïque en raison de leur abondance, de leur large distribution et de leurs taux d'évolution élevés18. Malgré leur forte abondance dans les écosystèmes marins du Mésozoïque, on sait peu de choses sur la prédation des ammonoïdes19. Alors que les requins, les mosasaures et les céphalopodes ont été supposés être des groupes majeurs qui se nourrissaient d'ammonoïdes dans les océans du Jurassique et du Crétacé, les informations concernant les prédateurs des ammonoïdes du Trias sont rares19.

Les Omphalosauridae, comprenant plusieurs espèces du genre Omphalosaurus, sont un groupe énigmatique de reptiles marins durophages connus jusqu'à présent dans les sédiments pélagiques du Trias précoce à moyen de l'ouest de l'Amérique du Nord20,21, du Svalbard22 et des Alpes bavaroises23. Il existe une exception où un seul fragment de mâchoire a été trouvé dans les carbonates marins peu profonds du Trias moyen du sud de la Pologne, mais il s'agit probablement d'une carcasse errante24. Les omphalosauridés se caractérisent par la présence d'une dentition durophage disposée en batteries dentaires uniques à la fois dans les mâchoires supérieure et inférieure, dans lesquelles les dents fonctionnelles ont subi une usure dentaire extrême entraînant une perte de dents presque complète avant la chute23. Même si les omphalosauridés ont été signalés pour la première fois il y a plus d'un siècle20, ils sont représentés dans les archives fossiles principalement par des fragments de mâchoire et seuls quelques spécimens préservant des restes crâniens et postcrâniens partiels ont été découverts à ce jour20,23. En conséquence, l'affinité taxonomique des omphalosauridés est restée insaisissable, plusieurs groupes de reptiles mésozoïques, notamment les rhynchosaures, les placodontes et les ichtyosaures, étant proposés comme leurs plus proches parents20,21,23. La nature incomplète du matériel fossile d'omphalosauridé, ainsi que certaines différences anatomiques marquées entre eux et d'autres groupes de reptiles mésozoïques, ont entravé leur placement sans ambiguïté dans un contexte phylogénétique et leur rôle dans la récupération de l'écosystème pélagique après le PTME.

Nous décrivons ici un nouveau spécimen de l'ichtyosauriforme basal Sclerocormus25 du Trias inférieur de Chine. Son crâne et sa dentition partagent de nombreuses synapomorphies avec celles présentes chez Omphalosaurus et un autre ichtyosauriforme basal – Cartorhynchus13. Notre analyse phylogénétique établit sans ambiguïté les omphalosauridés comme des ichtyosauriformes divergents précoces et nécessite la synonymie du Nasorostra récemment érigé (comprenant Sclerocormus et Cartorhynchus) avec les Omphalosauridae. Le crâne du nouveau spécimen révèle également l'anatomie de l'appareil d'alimentation bizarre des omphalosauridés, suggérant la présence d'un mécanisme de broyage unique parmi les reptiles marins du Trias, qui a probablement évolué comme une adaptation pour se nourrir d'invertébrés pélagiques à carapace dure, en particulier les ammonoïdes. L'écologie alimentaire particulière des omphalosauridés a probablement permis à ces reptiles de se répandre géographiquement rapidement après l'événement PTME, suggérant l'établissement précoce de réseaux trophiques complexes et fonctionnels dans les eaux pélagiques.

Diapsida Osborn, 1903

Ichthyosauromorphe Motani et al., 2015

Ichthyosauriformes Motani et al

Omphalosauridae Merriam, 1906 (=Nasorostra Jiang et al., 2016)

Le dernier ancêtre commun de Omphalosaurus nevadanus, Cartorhynchus lenticarpus et Sclerocormus parviceps et tous ses descendants.

Les Omphalosauridae se différencient de tous les autres Ichthyosauriformes par la présence des synapomorphies suivantes : nez allongé atteignant le bout du museau ; maxillaire exclu du bord des narines externes ; écrasement de la dentition formant des batteries maxillaires et dentaires irrégulières concentrées le long de la ligne médiane crânienne ; couronne dentaire en forme de dôme; premières dents maxillaires et dentaires arrondies et émoussées ; prémaxillaire édenté ; surface occlusale convexe du maxillaire et surface occlusale concave correspondante du dentaire ; mandibule postérieure profonde avec extrémité oblique et articulation de la mâchoire basse ; processus en forme d'aile sur le dentaire postérieur.

Sclérocorme Jiang et al., 2016

Crâne petit ; queue longue; tronc court et profond ; museau préorbitaire resserré et court; parties préorbitales et postorbitales du crâne subégales en longueur ; postorbitaire s'étendant vers l'arrière jusqu'au bord postérieur de la fenêtre temporale supérieure ; pariétal postérieurement bifurquant en deux volets ; coracoïde plus grand que l'omoplate ; humérus et fémur droits ; radius et cubitus de longueur subégale ; gastralia robuste et comprenant trois ensembles, chacun se rétrécissant progressivement vers leurs extrémités latérales.

Sclérocorme cf. parviceps Jiang et al., 2016

HFUT MJS-16-012, un squelette partiel hébergé à l'Université de technologie de Hefei (HFUT). Le nouveau spécimen a été collecté dans la carrière de Majiashan à Chaohu, Hefei, province d'Anhui, Chine (Fig. 1). L'horizon fossilifère provient du membre supérieur de la formation de Nanlinghu, Spathian, Olenekian, Trias inférieur (~ 248 Ma), représentant un environnement d'eau libre (Figs. Supplémentaires 1, 2; Résultats Supplémentaires). Le spécimen a été en grande partie préparé à partir de la vue ventrale, mais le crâne a également été préparé à partir des deux côtés latéraux autant que possible (Figs. 2, 3). Les mesures de HFUT MJS-16-012 sont disponibles dans les résultats supplémentaires et le tableau supplémentaire 1, respectivement. Les nouvelles informations disponibles à partir de HFUT MJS-16-012 nous permettent également de réinterpréter la morphologie d'Omphalosaurus cf. O. nevadanus (MBG 1500 ; voir la Fig. 4 supplémentaire et les résultats supplémentaires) - un spécimen clé d'Omphalosaurus23 à comparer avec les spécimens chinois.

L'encart est la carte de la Chine. Abréviations : Q Quaternaire, J Jurassique, T2d Formation Dongmaanshan, T1n Formation Nanlinghu, T1h Formation Helongshan, T1y Formation Yinkeng, PD Permien-Dévonien, SZ Silurien-Sinien.

a Photographie montrant la vue ventrale du squelette. b Dessin interprétatif. Abréviations : a angulaire, ar articulaire, c centrum, ce centralia, cl clavicule, co coracoïde, cr côte cervicale, d dentaire, dc carpien distal, do osselets dermiques, ec ectoptérygoïde, exn naris externe, g gastralia, hu humérus, hy hyoïde, i intermédiaire, icl interclavicule, j jugal, l lacrymal, m maxillaire, mc métacarpien, n nasal, pl palatin, pm prémaxillaire, po postorbitaire, prf préfrontal, pt ptérygoïdien, q carré, qj quadratojugal, r rayon, ra radiale, côtes ri, sa surangulaire, sc omoplate, scl osselets scléraux, sp splénial, sq squamosal, st supratemporal, u ulna, ul ulnare, utf fenêtre temporale supérieure, v vomir. Les barres d'échelle égalent 10 cm.

a Photographie montrant la vue latérale gauche du crâne. b Dessin interprétatif. Abréviations : a angulaire, d dentaire, exn naris externe, f frontal, j jugal, l lacrymal, m maxillaire, n nasal, o orbite, op opisthotique, p pariétal, pf foramen pinéal, pl palatin, pm prémaxillaire, po postorbital, pof postfrontal, prf préfrontal, ps parasphénoïde, q carré, sa surangulaire, soc supraoccipital, sq squamosal, st supratemporel. La barre d'échelle est égale à 10 cm.

HFUT MJS-16-012 est référé à Sclerocormus sur la base de sa grande taille corporelle par rapport au Cartorhynchus co-occurrent13, ainsi que d'un panier gastral bien développé et de centralia ossifiés qui le différencient clairement de Cartorhynchus13. La longueur du crâne du HFUT MJS-16-012 ne peut pas être mesurée avec précision car la pointe du museau est endommagée. Cependant, les mâchoires supérieure et inférieure sont bien articulées l'une avec l'autre dans HFUT MJS-16-012 (Figs. 2, 3), et il n'y a pas de supraclusion apparente présente dans l'holotype de Cartorhynchus13, le seul spécimen d'omphalosauridé connu avec des mâchoires supérieure et inférieure bien conservées et articulées. Par conséquent, nous pouvons estimer en toute sécurité la longueur du crâne de HFUT MJS-16-012 en la mesurant de la pointe de la mâchoire inférieure à la marge postérieure du supratemporal. Cela donne une estimation minimale de la longueur du crâne de 226,7 mm pour HFUT MJS-16-012 puisque la pointe de la mâchoire inférieure est également légèrement endommagée. Ainsi, nous estimons que le crâne HFUT MJS-16-012 est plus de deux fois plus grand que le crâne de l'holotype de S. parviceps (longueur du crâne = 100 mm)25. En utilisant la simple proportion de longueur crâne-corps du spécimen holotype, la longueur totale de HFUT MJS-16-012 est estimée avoir atteint 3,6 m. Cependant, HFUT MJS-16-012 pourrait ne pas être complètement mature car la région carpienne est mal ossifiée. Il reste incertain si la différence marquée de taille corporelle entre HFUT MJS-16-012 et l'holotype de S. parviceps est due à une variation taxonomique ou intraspécifique. HFUT MJS-16-012 possède également une orbite proportionnellement plus petite que le spécimen holotype (1/4 de la longueur du crâne, contre 1/3 pour l'holotype), une contribution frontale à l'orbite (frontale exclue de la marge orbitale dans l'holotype), trois rangées de gastralia (deux rangées d'éléments gastriques rapportés dans l'holotype), et un central et un carpien distal conservés dans la nageoire antérieure (contrairement à deux centralia et deux carpiens distaux conservé dans l'holotype). La diminution de la taille relative de l'orbite tout au long de l'ontogenèse a été démontrée chez les ichtyoptérygiens et d'autres reptiles26, de sorte qu'un phénomène similaire chez Sclerocormus semble probable. De plus, le crâne du spécimen holotype est comprimé dorsolatéralement. Cela est susceptible d'avoir un effet sur les différences perçues dans les contributions relatives des frontaux à la marge orbitale entre les deux spécimens. Étant donné que le panier gastral du spécimen holotype est largement désarticulé et dispersé, il ne peut être exclu que lorsqu'il était articulé, le gastralia aurait également formé trois rangées d'éléments. Enfin, il a été démontré que le nombre d'éléments forefin ossifiés varie dans le forefin de l'ichtyosauriforme basal Chaohusaurus9, de sorte que les différences dans le nombre de centralia et de carpes distaux chez les deux spécimens de Sclerocormus représentent probablement une variation intraspécifique. Étant donné que HFUT MJS-16-012 ne diffère notablement de l'holotype que par sa plus grande taille corporelle, nous nous abstenons d'ériger une nouvelle espèce et renvoyons provisoirement le nouveau spécimen à S. cf. S. parviceps, en attendant une étude comparative détaillée entre HFUT MJS-16-012 et l'holotype.

La comparaison de HFUT MJS-16-012 avec l'holotype et seul spécimen du Cartorhynchus sympatrique13 est également pertinente. La zone exposée du quadrate est beaucoup plus petite que le squamosal dans HFUT MJS-16-012, bien qu'elle soit partiellement couverte par le squamosal (Fig. 3). A l'inverse, la taille du carré et du squamosal n'est pas très différente chez Cartorhynchus14. La longueur de la fenêtre temporale supérieure est significativement plus longue que celle de l'orbite chez Sclerocormus, contrairement à la fenêtre beaucoup plus petite chez Cartorhynchus13. La symphyse de HFUT MJS-16-012 est longue, représentant près de 1/3 de la longueur totale de la mâchoire inférieure, alors qu'elle est faible et beaucoup plus courte (1/5 de la longueur de la mâchoire inférieure) chez Cartorhynchus14. Les spléniaux de HFUT MJS-16-012 se rencontrent dans la symphyse et s'étendent jusqu'à l'extrémité de la mâchoire, alors qu'ils ne le font pas chez Cartorhynchus14. Cartorhynchus a trois rangées de dents fonctionnelles sur le dentaire droit14 et aucune batterie dentaire23, tandis que HFUT MJS-16-012 n'a qu'une seule rangée de dents fonctionnelles sur la mâchoire inférieure mais a une batterie dentaire dans les mâchoires supérieure et inférieure (Figs. 4a, 5). L'interclavicule est plat vers l'avant avec un petit processus s'étendant vers l'arrière dans HFUT MJS-16-012 (Fig. 2), mais l'os est cruciforme chez Cartorhynchus. Le nombre de vertèbres présacrées chez Sclerocormus est supérieur à celui de Cartorhynchus (34 contre 31). Les gastralia sont disposés en trois ensembles dans HFUT MJS-16-012 et sont robustes, incurvés et plats avec des rainures sur la surface (Figs. 2, 4c), mais ils ont une forme de tige élancée chez Cartorhynchus13.

a Photo montrant l'ornementation de surface du prémaxillaire, du maxillaire et du dentaire. b Photo montrant les côtes unicéphales et l'interclavicule avec un processus postérieur court. c Gastralia robuste avec trois paires de segments. Les barres d'échelle égalent 2 cm.

a Dentition maxillaire et dentition dentaire en vue latérale gauche. b Dentition maxillaire en vue ventrale. c Dentition dentaire en vue dorsale. Les barres d'échelle égalent 1 cm.

Le carpe 4 distal du Sclerocormus est ossifié (Fig. 2). Cependant, il n'y a pas de carpes distaux conservés dans l'holotype de Cartorhynchus13. L'holotype de Cartorhynchus conserve un anneau scléral presque complet, mais l'ouverture de l'anneau scléral occupe <20% de toute la zone orbitaire. Enfin, les épines neurales de Cartorhynchus sont inachevées en vue dorsale13. Les caractéristiques ci-dessus indiquent que l'holotype de Cartorhynchus représente probablement un individu juvénile27, plutôt qu'un adulte comme indiqué précédemment, mais il est peu probable qu'il s'agisse d'un stade ontogénétique juvénile de Sclerocormus.

Bien qu'aucun crâne complet ne soit connu pour Omphalosaurus, le crâne et le museau étaient probablement courts comme suggéré par O. nettarhynchus28, ce qui est cohérent avec Cartorhynchus et Sclerocormus (Figs. 2, 3). Le dentaire de Cartorhynchus et de Sclerocormus se termine en arrière par une extension caractéristique en forme d'aile qui s'élève légèrement au-dessus de la surface de la mâchoire (Fig. 4a) et est similaire à l'holotype Omphalosaurus nevadanus20 et aux dentaires isolés d'Omphalosaurus sp. du Spitzberg22. Les spléniaux profonds et robustes, similaires à ceux d'Omphalosaurus nevadanus20,23,28, atteignent l'extrémité de la mâchoire dans HFUT MJS-16-012 (Fig. 2). Les parties dentées des spécimens chinois sont nettement plus longues à la mâchoire inférieure qu'à la mâchoire supérieure (Fig. 5)14, comme chez le spécimen alpin d'Omphalosaurus23. Dans HFUT MJS-16-012, les rangées de dents sont irrégulièrement disposées (Fig. 5) et difficiles à définir comme dans le Spitsbergen et Alpine Omphalosaurus22,29. Une morphologie dentaire similaire est partagée par le nouveau spécimen de Sclerocormus (Figs. 4a, 5–8), Cartorhynchus et Omphalosaurus : des couronnes basses en forme de dôme et de multiples rangées de dents irrégulières, tandis que seuls Sclerocormus et Omphalosaurus partagent des piqûres évidentes en forme de peau d'orange sur la surface de l'émail (Fig. 8)14,23,24,29,30.

a, b Les rangées de dents maxillaire et dentaire, respectivement, en vue occlusale ; les dents fonctionnelles (de surface) sont marquées d'astérisques; notez que plusieurs dents fonctionnelles sont fortement usées. c–f Certaines dents de remplacement qui illustrent les principales caractéristiques morphologiques affichées par la dentition. c Surface occlusale "en forme de dôme" typique d'une dent dentaire. d L'apex pointu d'une dent dentaire. e La rainure longitudinale sur une dent dentaire. f Un cône de remplacement apico-basal mince situé en postéro-dorsal dans le maxillaire, composé presque entièrement d'émail ; notez la marge irrégulière et la racine réduite. Les barres d'échelle pour les rangées de dents sont de 1 cm et les barres d'échelle pour chaque dent sont de 5 mm.

a Une coupe montrant l'histologie dentaire ; le blanc est la coiffe en émail, le noir est la dentine et des bandes pâles et gris clair sont formées par des lignes incrémentielles dans la dentine. b–g Images CT montrant les manières dont les dents se touchent. b, c Dents dentaires postéro-ventrales. d, e Dents dentaires antéroventrales. f–g Dents maxillaires postérieures. Les barres d'échelle sont de 5 mm.

a Dentition dentaire en vue latérale gauche. b Dentition maxillaire en vue ventrale. c Dentition dentaire en vue dorsale. d Détail de la morphologie de la surface de l'émail. e La pointe de la première dent maxillaire. Notez les piqûres en forme de peau d'orange sur la surface de l'émail en b, c et e. Les barres d'échelle égalent 2 mm.

Pour tester la position phylogénétique de Sclerocormus, Cartorhynchus et Omphalosaurus (notation basée principalement sur O. nevadanus20 et O. cf. O. nevadanus23), nous avons inclus ces taxons dans une matrice phylogénétique modifiée axée sur les relations entre les reptiles diapsides (Données supplémentaires 1, 2). Les recherches heuristiques de la matrice de données diapsides ont trouvé huit arbres les plus parcimonieux (longueur de l'arbre = 897, indice de cohérence = 0,297, indice de rétention = 0,62). L'arbre de consensus strict avec les valeurs de support nodal bootstrap est illustré à la Fig. 9 et à la Fig. 3 supplémentaire. Notre analyse phylogénétique a récupéré les trois taxons comme formant un clade frère d'Ichthyopterygia, imbriqué dans les Ichthyosauriformes. Plusieurs caractères dentaires et crâniens partagés entre Omphalosaurus, Cartorhynchus et Sclerocormus confirment leur monophylie et soutiennent la synonymie du Nasorostra récemment érigé avec les Omphalosauridae (voir Paléontologie systématique).

Les valeurs de prise en charge du bootstrap (> 50 %) sont affichées sous les nœuds.

Pour comprendre l'écologie des omphalosauridés, nous avons effectué une analyse morphospatiale fonctionnelle basée sur une matrice de données révisée (Données supplémentaires 3, 4)7. Les PCO 1 et 2 expliquent près de 50% de la variation morphologique craniodentaire chez les reptiles marins mésozoïques. Les morphospaces des formes durophages telles que les placodontes, le mosasaure durophage Globidens et les omphalosauridés Cartorhynchus et Sclerocormus sont déplacés de manière convergente vers des valeurs PCO 1 et 2 plus élevées au sein de chaque sous-clade (Sauropterygia, Squamata et Ichthyosauromorpha). Cependant, Cartorhynchus et Sclerocormus n'occupent pas le morphospace des reptiles marins durophages marins peu profonds, mais tracent plutôt au-delà du bord de l'espace ichtyosauromorphe parmi celui des tortues marines (Fig. 10).

Morphospace fonctionnel montrant la répartition des reptiles marins mésozoïques.

Cartorhynchus et Sclerocormus, initialement attribués à Nasorostra, n'étaient auparavant pas considérés comme des omphalosauridés car leur dentition n'était pas exposée dans les holotypes13,25. Même si la dentition durophage a été identifiée plus tard chez Cartorhynchus14, des comparaisons détaillées avec la dentition d'Omphalosaurus n'ont pas été faites, et la similitude entre d'autres caractères du crâne et ceux d'Omphalosaurus est également passée inaperçue. Le nouveau spécimen de Sclerocormus démontre que les Nasorostra sont synonymes d'Omphalosauridae, comme en témoignent la morphologie, la disposition et le remplacement des dents (Figs. 4a, 5–8), ainsi que la présence d'un prémaxillaire édenté et d'un processus en forme d'aile du dentaire postérieur (Figs. 2–4), qui sont partagés entre Sclerocormus, Cartorhynchus et Omphalosaurus. L'ajout du nouveau spécimen dans une analyse phylogénétique fournit également une preuve sans ambiguïté de l'affinité ichtyosauriforme des omphalosauridés, qui sont le clade frère des Ichthyoptérygies (Fig. 9). Le nouveau spécimen confirme également la distinction taxonomique de Cartorhynchus et Sclerocormus, car le nombre de vertèbres présacrées est différent entre eux14,25, et l'interclavicule du nouveau spécimen ne possède qu'un court processus s'étendant vers l'arrière (Figs. 2, 4b), mais l'os est de forme cruciforme chez Cartorhynchus13. Il est peu probable qu'une différence de morphologie aussi marquée soit le résultat de changements ontogénétiques. Actuellement, les Omphalosauridae sont représentés par trois genres couvrant le Trias précoce-moyen13,23,25. Cependant, la cooccurrence de deux genres dans la seule carrière de Majiashan et les différences morphologiques présentes entre les différentes espèces d'Omphalosaurus indiquent que la diversité générique des Omphalosauridae est probablement sous-estimée. En fait, deux morphotypes différents d'omphalosauridés sont également présents dans le Trias inférieur du Svalbard - des spécimens plus petits avec des dents portant des racines clairement différenciées, ressemblant à la dentition de Cartorhynchus, et des spécimens plus grands avec des dents sans racines, ressemblant à la dentition de Sclerocormus22. Il n'est cependant pas certain que ces deux morphotypes représentent une variabilité intraspécifique ou une diversité taxonomique.

Le crâne et la mandibule préservés en trois dimensions du nouveau spécimen de Sclerocormus permettent également pour la première fois la reconstruction de l'étrange appareil d'alimentation spécialisé des omphalosauridés. La capture des proies était probablement facilitée par les extrémités pointues des mâchoires supérieure et inférieure, et la proie était transportée vers la cavité buccale peut-être à l'aide d'une aspiration31, bien que les hyoïdes soient faiblement développés chez Sclerocormus (Fig. 2). La dentition fonctionnelle apparemment durophage des omphalosauridés n'était pas concentrée vers l'arrière, contrairement à la plupart des autres reptiles marins du Trias12. La mâchoire inférieure elle-même était mince et manquait d'un processus coronoïde bien développé, contrairement aux mâchoires inférieures robustes des placodontes32 et du mosasaure durophage Globidens33. De plus, les surfaces rugueuses des maxillaires et des dents portent des crêtes et des fosses acérées (Fig. 4a), similaires à celles de la tortue précoce Eorhynchochelys34 qui indiquent probablement la présence d'un bec kératineux, qui aurait aidé au traitement des proies à carapace dure. Notre analyse morphofonctionnelle démontre que les mâchoires inférieures des omphalosauridés étaient les plus similaires à celles des tortues marines (Fig. 10), qui possèdent également un bec kératineux mais manquent de dents, et suggèrent que les mâchoires des omphalosauridés étaient capables de capturer des proies pélagiques et de traiter une large gamme d'aliments comme les tortues pélagiques en quête de nourriture35,36,37. La présence de dents fortement usées et fréquemment remplacées suggère également que les omphalosauridés se nourrissaient au moins partiellement d'invertébrés abrasifs à carapace dure, en particulier d'ammonoïdes trouvés dans les mêmes sédiments pélagiques que les omphalosauridés23 (Fig. 2 supplémentaire).

Notre analyse phylogénétique, qui démontre que Cartorhynchus était le clade-soeur de (Sclerocormus + Omphalosaurus), semble indiquer que tout au long de leur évolution, les dents des omphalosauridés ont subi une réduction racinaire. Une surface de broyage efficace formée de nombreuses dents dispersées le long des surfaces occlusales des os de la mâchoire a probablement permis aux omphalosauridés de traiter leur nourriture encore plus efficacement23. Étant donné le manque d'analogues modernes de l'appareil d'alimentation des omphalosauridés et des écosystèmes modernes d'eau libre dominés par des invertébrés à carapace dure, une analyse de l'alimentation et du mode de vie des omphalosauridés implique intrinsèquement beaucoup de spéculations.

La dentition et l'appareil d'alimentation des omphalosauridés diffèrent de manière frappante de ceux d'autres reptiles marins contemporains aux dents émoussées qui étaient largement limités à des environnements marins moins profonds et se nourrissaient probablement d'invertébrés sessiles et benthiques12. Par conséquent, nous soutenons que les omphalosauridés représentaient une lignée unique de prédateurs pélagiques capables de se nourrir d'invertébrés à carapace dure. Même si le plan corporel des omphalosauridés manquait de caractéristiques anatomiques associées à une croisière pélagique efficace, ils étaient probablement bien adaptés à un mode de vie pélagique comme en témoigne leur histologie osseuse très spongieuse, puisque la disparition de l'os compact chez les tétrapodes est généralement une manifestation d'une adaptation plus aquatique23. De plus, les omphalosauridés n'ont pas besoin d'être des prédateurs de poursuite efficaces, car ils auraient pu se nourrir d'invertébrés pélagiques à haute densité mais à faible vitesse tels que les ammonoïdes38,39. Le fait que les omphalosauridés soient connus presque exclusivement à partir de gisements pélagiques dans lesquels ils coexistent avec des ammonoïdes soutient également notre hypothèse.

Cartorhynchus était auparavant déterminé comme étant au moins semi-terrestre sur la base de ses nageoires hautement non ossifiées, de son faible nombre de vertèbres dorsales et de sa capacité visuelle relativement faible13. Cependant, des nageoires fortement non ossifiées sont également présentes chez l'ichtyosauriforme basal probablement entièrement aquatique Chaohusaurus9 et le nombre de vertèbres de Cartorhynchus chevauche également l'aire de répartition de certains autres reptiles marins13. De plus, la vision sous-marine apparemment peu développée de Cartorhynchus aurait pu encore être utile pour détecter les invertébrés pélagiques, notamment dans la zone photique13. Par conséquent, Cartorhynchus est probablement un animal pélagique comme les autres omphalosauridés, comme le confirme également l'environnement en eau profonde de la carrière de Majiashan (résultats supplémentaires ; figures supplémentaires 1, 2).

Les Omphalosauridae étaient le clade d'ichtyosauriformes le plus répandu de leur époque, maintenant connu de toutes les régions pélagiques importantes de l'hémisphère Nord qui ont produit des reptiles marins du Trias précoce et moyen, contrairement à d'autres groupes d'ichtyosauriformes avec une distribution plus restreinte dans le temps et l'espace40. Leur évolution semble avoir suivi la récupération rapide des ammonoïdes41 et des conodontes42 au Trias inférieur et moyen. L'opinion qui prévaut sur le rétablissement de l'écosystème marin après le PTME est que les biotes peu profonds du Trias moyen riches en sauroptérygiens sont représentatifs des écosystèmes entièrement rétablis dans le monde1 et que la domination des ichtyosauromorphes du Trias précoce a été remplacée par la domination des sauroptérygiens du Trias moyen25. Notre étude suggère que le rayonnement était non seulement étonnamment rapide dans les écosystèmes des eaux peu profondes6, mais aussi en haute mer, comme l'indique l'évolution des omphalosauridés et des ichtyosaures macroprédateurs colossaux3,43. La large répartition géographique et la grande diversité taxonomique et écomorphologique des ichtyosauriformes du Trias précoce et moyen soulignent leur rôle crucial dans le rétablissement de l'écosystème après le PTME, ajoutant des preuves supplémentaires au scénario émergent d'un rétablissement rapide de l'écosystème à la suite de celui-ci en haute mer18.

Le nouveau spécimen (HFUT MJS-16-012) a été scanné avec un micro scanner à rayons X (NIKON XTH 320/225 LC : 200 kV et 180 mA, taille de voxel = 0,146 × 0,146 × 0,146 mm) au Laboratoire de tomographie par ordinateur à rayons X et de simulation multi-échelle, École de génie civil et d'architecture, Université du Zhejiang, Hang Zhou, Chine. Un total de 3142 tranches ont été générées. Les tranches originales ont été lues dans ImageJ 1.52a44 et modifiées à l'aide de l'outil Luminosité/Contraste afin d'améliorer le contraste entre les tissus dentaires et l'os environnant et de réduire l'effet de durcissement du faisceau. Les tranches éditées ont ensuite été téléchargées dans Avizo 2019.4 (Thermo Fischer Scientific). Les dents individuelles ont été segmentées manuellement à l'aide de l'outil Lasso.

Nous avons modifié la récente matrice taxon-caractère pour les diapsides avec un accent particulier sur les reptiles marins25. La matrice a été préparée à l'aide de Mesquite. Deux nouveaux caractères ont été ajoutés à la matrice de données d'origine. Les scores de caractères pour huit taxons (Parareptilia, Helveticosaurus, Placodus, Largocephalosaurus, Sinosaurosphargis, Wumengosaurus, Simosaurus et Pistosauridae) ont été modifiés et Pachypleurosauria a été remplacé par une unité taxonomique opérationnelle Anarosaurus-Dactylosaurus (voir Données supplémentaires 1 pour plus de détails). Le nouveau spécimen (HFUT MJS-16-012) a été inclus dans la matrice indépendamment de l'holotype de Sclerocormus, et deux autres taxons, Eusaurosphargis et Omphalosaurus, ont également été inclus. Le codage des holotypes de Cartorhynchus et Sclerocormus a été mis à jour sur la base de la récente étude14, et celui d'Eusaurosphargis a été basé sur la réf. 45. Le codage d'Omphalosaurus était basé sur la littérature et les observations directes de spécimens. Voir le tableau supplémentaire 2 pour les spécimens référencés et les données supplémentaires 1 pour la description des nouveaux caractères et le nouveau codage. Une analyse heuristique a été effectuée dans TNT 1.5 (graine aléatoire = 1, répliques d'arbres de Wagner = 5000, nombre d'arbres détenus par réplique = 10, algorithme d'échange de branches = bissection d'arbre et reconnexion)46. Tous les caractères multi-états ont été traités comme non ordonnés. Un échantillonnage bootstrap de 1000 répétitions de l'ensemble de données a été effectué pour mesurer le support nodal. Le fichier NEXUS est disponible dans les données supplémentaires 2.

Une matrice de données précédente de 18 caractères morphofonctionnels et de 207 taxons (Données supplémentaires 3)7 a été modifiée pour l'analyse morphospatiale. Les caractères 4 à 6 ont été supprimés en raison de la subjectivité de l'évaluation de l'étendue de la musculature temporale chez les taxons éteints. Les mesures et le codage pour C. lenticarpus et Sclerocormus (HFUT MJS-16-012) ont été modifiés ou nouvellement ajoutés à l'ensemble de données original à partir de photographies publiées et d'un examen personnel. En suivant la méthode décrite dans la réf. 7, les données brutes continues ont été transformées en z et une matrice de distance de Gower47 a été générée à partir des données combinées continues + discrètes, à l'aide du package R StatMatch48. La matrice de distance a été soumise à une analyse des coordonnées principales (données supplémentaires 4) à l'aide de la fonction cmdscale dans R49.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports de recherche sur la nature lié à cet article.

Toutes les données nécessaires pour évaluer les conclusions de l'article sont présentes dans l'article et/ou les fichiers d'informations supplémentaires.

Les auteurs déclarent que le code soutenant les résultats de cette étude est disponible dans les fichiers d'informations supplémentaires.

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Nous remercions R. Motani et TL Stubbs pour avoir fourni des versions originales des matrices de données phylogénétiques et morphospatiales, respectivement, et la Willi Hennig Society pour le programme TNT. Nous remercions également les membres du laboratoire de paléontologie de HFUT pour leur aide sur le terrain, YJ Chen pour la préparation de la Fig. 1 supplémentaire, et Z. Xiong, F. Huang, L. Li et T. Sato pour la préparation des fossiles. La recherche a été soutenue par les subventions suivantes : Fondation nationale des sciences naturelles de Chine (42172026 et 41772003 à JL, 42202006 à ASW, 42002021 à MI et 41902104 à YS) ; Fonds de recherche fondamentale pour les universités centrales de Chine (PA2020GDKC0022 à JL) ; Département des ressources naturelles de la province d'Anhui (2021-g-2-16 à JL) ; Fondation allemande pour la recherche (WI 5353/2-1 à TW et PMS) ; Conseil chinois des bourses d'études (202106690044 à YQ); Fondation Humboldt (à JL et PMS); et China Postdoc Council (à ASW et MI).

École d'ingénierie des ressources et de l'environnement, Université de technologie de Hefei, 193 Tunxi Road, Hefei, 230009, Chine

Yu Qiao, Jun Liu, Andrzej S. Wolniewicz, Masaya Iijima, Yuefeng Shen, Qiang Li & P. ​​Martin Sander

Section Paléontologie, Institut des géosciences, Université de Bonn, Nussallee 8, 53115, Bonn, Allemagne

Jun Liu, Tanja Wintrich, Qiang Li & P. ​​​​Martin Sander

Institut de paléobiologie, Académie polonaise des sciences, Twarda 51/55, 00-818, Varsovie, Pologne

Andrzej S. Wolniewicz

Musée de l'Université de Nagoya, Furocho, Chikusa-Ku, Nagoya, Aichi, 464-8601, Japon

Masaya Iijima

Département des sciences biomédicales comparées, The Royal Veterinary College, North Mymms, Hertfordshire, AL9 7TA, Royaume-Uni

Masaya Iijima

The Dinosaur Institute, Musée d'histoire naturelle du comté de Los Angeles, Los Angeles, Californie, 90007, États-Unis

P. Martin Sander

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JL et PMS ont conçu le projet. JL a coordonné la recherche. YQ, JL, YS et QL ont effectué le travail de terrain. YQ, JL, TW et PMS ont interprété la morphologie du nouveau spécimen. ASW a réalisé la segmentation CT. YQ et ASW ont effectué une analyse phylogénétique. MI a effectué l'analyse morphospatiale. YS a interprété l'environnement de dépôt. YQ, ASW, MI et YS ont rédigé la première ébauche du manuscrit. JL et PMS ont révisé le manuscrit. Tous les auteurs ont contribué à la discussion et ont approuvé la version finale du manuscrit.

Correspondance avec Jun Liu.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Erin Maxwell, Marianella Talevi et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Rédacteur en chef de la gestion principale : Luke R. Grinham.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Qiao, Y., Liu, J., Wolniewicz, AS et al. Un clade de reptiles marins durophages distribué à l'échelle mondiale soutient la récupération rapide des écosystèmes pélagiques après l'extinction massive du Permo-Trias. Commun Biol 5, 1242 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04162-6

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Reçu : 28 mai 2022

Accepté : 24 octobre 2022

Publié: 14 novembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-022-04162-6

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