La détection dynamique des agents pathogènes et la rétroaction sociale façonnent l'hygiène collective chez les fourmis

Dec 11, 2023

Nature Communications volume 14, Numéro d'article : 3232 (2023) Citer cet article

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La défense coopérative contre la maladie apparaît comme un comportement collectif au niveau du groupe, mais la façon dont les membres du groupe prennent les décisions individuelles sous-jacentes est mal comprise. En utilisant les fourmis de jardin et les agents pathogènes fongiques comme modèle expérimental, nous dérivons les règles régissant les choix individuels de toilettage des fourmis et montrons comment elles produisent une hygiène au niveau de la colonie. L'analyse comportementale résolue dans le temps, la quantification des agents pathogènes et la modélisation probabiliste révèlent que les fourmis augmentent le toilettage et ciblent préférentiellement les individus hautement infectieux lorsqu'elles perçoivent une charge pathogène élevée, mais suppriment transitoirement le toilettage après avoir été soignées par leurs compagnons de nidification. Les fourmis réagissent donc à la fois à l'infectiosité des autres et aux réactions sociales qu'elles reçoivent sur leur propre contagiosité. Bien que déduites uniquement des décisions momentanées des fourmis, ces règles comportementales prédisent quantitativement la dynamique expérimentale d'une heure et se combinent de manière synergique en une élimination efficace des agents pathogènes à l'échelle de la colonie. Nos analyses montrent que des décisions individuelles bruyantes basées uniquement sur des informations locales, incomplètes mais mises à jour de manière dynamique sur la menace pathogène et la rétroaction sociale peuvent conduire à une puissante défense collective contre la maladie.

L'action collective est souvent plus efficace que l'action solitaire. En effet, de simples décisions individuelles basées sur des informations locales, bruyantes ou incomplètes peuvent interagir par rétroaction pour générer un comportement collectif complexe et efficace, que ce soit dans des systèmes de gènes en interaction1, des neurones2,3, des cellules dans un tissu4, parmi des organismes unicellulaires5 ou dans des collectifs d'animaux6,7,8,9,10,11. Les insectes sociaux comme les abeilles et les guêpes sociales, les fourmis et les termites – où la sélection agit sur les performances au niveau de la colonie – sont un exemple paradigmatique de l'émergence de comportements collectifs auto-organisés12. Leurs colonies maîtrisent le transport collectif, la collecte de nourriture, ainsi que le choix et l'architecture des nids13,14,15,16,17,18,19. De plus, les insectes sociaux effectuent une défense coopérative contre les maladies qui donne lieu à une protection au niveau de la colonie ou à une immunité sociale20. Non seulement les insectes sociaux diminuent la transmission des maladies en modulant leurs réseaux d'interaction sociale21,22, mais ils réduisent également le risque global de maladie par des comportements de soins sanitaires actifs comme le toilettage des particules infectieuses des membres exposés de la colonie23,24,25,26. Bien que le répertoire hygiénique des insectes sociaux ait été décrit précédemment20,27,28,29,30,31, les règles de décision quantitatives qui sous-tendent ces comportements et la façon dont ils se combinent dans la protection contre les maladies à l'échelle de la colonie restent largement inexplorées.

Pour comprendre le processus décisionnel individuel qui est à la base de l'hygiène collective émergente, nous avons ici mis des fourmis dans une situation expérimentale où elles pouvaient choisir comment répartir leurs soins sanitaires entre deux membres du groupe portant des charges différentes d'un pathogène fongique infectieux. L'observation de tous les événements de toilettage individuels et mutuels d'une manière résolue dans le temps et la quantification de la charge de spores de chaque fourmi après la fin de l'expérience nous ont permis de déduire - pour chaque fenêtre de temps au cours de l'expérience - la charge de spores des deux fourmis traitées. Sur la base de ces informations, nous avons pu déterminer, pour chaque événement de toilettage effectué, si la fourmi soignée était celle avec la charge de spores actuelle la plus élevée ou la plus faible, ce qui a révélé que les fourmis toilettent de manière surproportionnée l'individu avec la charge de spores actuelle la plus élevée - mais pas nécessairement la plus élevée. Nous avons complété notre travail expérimental par une modélisation probabiliste32 pour déduire des règles de décision universelles et des facteurs dans l'expérience récente de la fourmi qui déterminent leurs décisions de toilettage individuelles. Cette approche conjointe montre que l'activité de toilettage d'une fourmi dépend de la menace pathogène perçue émanant de ses membres de la colonie, mais aussi de la sensibilité de la fourmi aux signaux sociaux fournis par les membres de la colonie concernant sa propre infectivité. En particulier, une fourmi individuelle toilette plus d'autres fourmis, plus elle a perçu de spores sur les autres dans un passé récent, mais elle s'engage moins dans le toilettage après avoir été elle-même soignée. Comme la fréquence de toilettage est déterminée par la propre charge de spores d'une fourmi, cet effet suppresseur est donc le plus fort chez les individus qui portent la charge de spores la plus élevée, de sorte que la rétroaction sociale empêche efficacement les membres de la colonie les plus infectieux de prodiguer des soins. La modélisation a en outre révélé que les décisions de toilettage observées des fourmis individuelles peuvent être mieux expliquées par une règle dépendante de la charge de spores, mais probabiliste, de qui se toiletter lors de rencontres séquentielles avec les membres de sa colonie. Une règle locale aussi simple ne nécessite pas de connaissances globales sur la charge de spores de tous les membres de la colonie, permettant ainsi probablement une élimination efficace des agents pathogènes également dans les grandes colonies. Nous donnons en outre des preuves expérimentales qu'empêcher les fourmis de prendre des décisions de toilettage libres entraîne une réduction de l'efficacité d'élimination des agents pathogènes au niveau du groupe, révélant l'importance de choix individuels éclairés pour l'hygiène au niveau de la colonie. Ensemble, cela montre que des règles individuelles simples intégrant à la fois le niveau de menace et la rétroaction sociale garantissent que les membres les plus infectieux de la colonie reçoivent le plus mais s'engagent le moins dans la prestation de soins, conduisant à une immunité sociale très efficace20 et à un risque réduit de propagation de la maladie33 au niveau de la colonie.

Pour dériver des règles de décision individuelles pour les soins sanitaires chez les fourmis, nous avons mis en place différentes combinaisons expérimentales de charges d'agents pathogènes au niveau individuel et au niveau du groupe, observé de manière exhaustive les comportements des membres individuels du groupe à une résolution temporelle de 1/15 s et quantifié l'élimination et la transmission des agents pathogènes. Nous avons limité notre étude aux fourmis ouvrières car les reines ne s'engagent pas dans des mesures d'immunité sociale34,35. Étant donné que les phénomènes collectifs chez les fourmis émergent déjà en petits groupes de six individus36, nous avons formé des groupes (n = 99) de six ouvrières de la fourmi Lasius negligeus, pour observer toutes les actions sanitaires individuelles et par paires. Nous avons traité deux des travailleurs avec une dose élevée (F) ou faible (f) de l'agent pathogène fongique Metarhizium robertsii, ou un témoin non pathogène (C), et les avons combinés pour créer des groupes différant à la fois par la charge pathogène globale et les différences de charge entre les deux individus traités. Les quatre compagnons de nid non traités ont donc fait face à une différence de charge de spores initiale claire (FC, fC), moins distincte (Ff) ou nulle (FF, ff, CC) entre les deux individus traités (Fig. 1a; Tableau supplémentaire 1; n = 16-17 répétitions par groupe de traitement). Les fourmis individuelles peuvent être distinguées par un code de couleur unique appliqué sur leur corps (mais avec une couleur ne révélant pas le traitement des fourmis à l'observateur), et les spores de fourmis traitées par des agents pathogènes par des étiquettes génétiquement codées distinctes (GFP fluorescente contre RFP ; Fig. 1 supplémentaire). Nous avons quantifié en continu les comportements sanitaires de chaque fourmi pendant 30 min avant et 90 min après traitement, notamment l'auto-hygiène (selfgrooming) et le toilettage des autres (allogrooming). Le toilettage est un comportement sanitaire courant chez les insectes sociaux, combinant l'élimination des particules infectieuses de la surface du corps par les pièces buccales des insectes, le compactage et la désinfection ultérieurs dans des poches infrabuccales spécifiques dans la tête, et l'expulsion ultérieure d'agents pathogènes inactivés sous forme de pastilles23,24,37. Après la fin de l'expérience, nous avons échantillonné chaque fourmi et déterminé le nombre et l'origine des spores séparément pour sa tête et son corps, ainsi que pour les granulés produits par groupe, en utilisant une PCR quantitative sensible (PCR numérique en gouttelettes ciblant la séquence génique des marqueurs ; n = 594 fourmis et 77 pools de granulés). Cela nous a permis de faire la distinction entre l'élimination réussie des agents pathogènes (spores collectées dans les poches infrabuccales des fourmis ou expulsées sous forme de granulés), les spores infectieuses non éliminées (restant sur le corps des individus traités aux spores) et les spores transmises indiquant une contamination croisée (trouvée sur le corps des autres fourmis; Fig. 1 supplémentaire) qui s'est produite au cours des 90 minutes après le traitement.

a Configuration expérimentale de six groupes de traitement, chacun composé de quatre fourmis non traitées (compagnons de nid) et de deux fourmis traitées avec une charge pathogène variable (rouge F, élevé ; jaune f, faible ; gris C, contrôle). La charge de spores de groupe basée sur les charges d'exposition appliquées aux fourmis traitées F et f (telles que déterminées directement après l'exposition pour n = 30 individus chacune) et la différence de charge de spores initiale entre les deux fourmis traitées sont indiquées par groupe de traitement (médianes représentées, voir la section "Méthodes" pour les intervalles interquartiles). Changements de comportement induits par le traitement, rapportés en tant que différence par rapport à la période de pré-traitement (ligne zéro) en fraction de temps effectif passé à b l'auto-toilettage de leur corps (resp. tête, tableau supplémentaire 2), c effectué et d reçu allogrooming, pour les fourmis traitées et leurs compagnons de nid non traités (bleu N). Moyenne ± sem représentée en couleurs opaques, les nuances montrent un IC à 95 %, n = 594 fourmis, 99 répétitions, tableau supplémentaire 1). Valeurs de p bilatérales ajustées pour les tests multiples des tests de Wilcoxon appariés après et avant le traitement représentés par ***p ≤ 0,001 (détails donnés dans le tableau supplémentaire 2), *p = 0,023, ns p = 0,105. Les données source sont fournies sous la forme d'un fichier de données source.

Les fourmis traitées avec l'agent pathogène ont intensifié l'activité de toilettage24,33 (Fig. 1b, tableau supplémentaire 2) et l'absorption orale d'acide formique autoproduit, leur poison antimicrobien (Fig. 2 supplémentaire, tableau supplémentaire 2), qui facilite la désinfection des spores dans les poches infrabuccales37. Tout type de traitement (F, f, C) - pas seulement l'application d'agents pathogènes - a réduit la propension d'un individu à en toiletter d'autres, ce qui suggère que le traitement en soi était vécu par les fourmis comme une perturbation (Fig. 1c, Tableau supplémentaire 2). Par conséquent, les fourmis traitées se sont auto-nettoyées en fonction de la charge de spores qu'elles ont reçues, mais se sont également abstenues de toiletter les autres en raison de la perturbation générale qu'elles ont subie en étant traitées. Les compagnons de nid, d'autre part, fournissaient des niveaux élevés de soins sanitaires, qu'ils dirigeaient principalement vers les individus traités par des agents pathogènes, et moins fréquemment également vers les individus traités par des témoins. Ceci est cohérent avec l'observation selon laquelle les soins sanitaires chez les fourmis et autres insectes sociaux comme les termites sont déclenchés par des signaux pathogènes chimiques détectés sur les individus exposés, tels que l'ergostérol, composé membranaire fongique38,39.

Les compagnons de nid non traités ont également augmenté leur auto-toilettage en réponse à l'exposition du groupe aux agents pathogènes (Fig. 1b, tableau supplémentaire 2). En particulier, ils ont passé plus de temps à se toiletter après le toilettage d'un individu chargé de spores (F, f) qu'après le toilettage d'un autre compagnon de nid non traité (N), alors que le toilettage d'une fourmi traitée par le contrôle a suscité une réponse dépendante du contexte (Fig. 3a supplémentaire). Notamment, l'auto-nettoyage des compagnons de nid n'a été déclenché qu'en effectuant un toilettage vers - mais pas en recevant un toilettage de (Fig. 3b supplémentaire) - des fourmis infectieuses, et n'était donc pas une simple réaction au contact. Contrairement aux individus traités qui ont montré une augmentation de l'utilisation de leur poison désinfectant, les compagnons de nid ont diminué l'utilisation de leur poison, qui est coûteux à produire40 (Fig. 2 supplémentaire, Tableau supplémentaire 2). On ne sait toujours pas si les compagnons de nid s'abstiennent d'utiliser leur propre poison lorsqu'ils détectent l'application accrue du désinfectant volatil riche en acide formique par les individus traités, ou s'ils peuvent évaluer leur faible risque de contamination croisée par des niveaux élevés d'agents pathogènes pathogènes41. Indépendamment du mécanisme sous-jacent, une telle auto-hygiène accrue par les compagnons de nid d'individus infectieux est prédite par la modélisation épidémiologique pour évoluer, car elle réduit le risque de maladie pour la colonie33.

Ensemble, les comportements sanitaires individuels et collectifs ont conduit à une réduction de 80 % des spores sur les individus exposés à partir de la charge de spores initialement appliquée. 85 % des compagnons de nid étaient contaminés par des spores à la fin de l'expérience, bien qu'à des niveaux très faibles d'agents pathogènes (Fig. 2a, voir Méthodes) qui provoquent rarement des maladies mais peuvent déclencher une immunisation protectrice41. Le nombre et le type de spores récupérées de la poche infrabuccale de chaque fourmi à la fin de l'expérience (tel que quantifié par ddPCR spécifique à la fluorescence) étaient bien corrélés avec l'activité de toilettage de la fourmi au cours des soixante dernières minutes de l'expérience (min 30 à 90 après exposition). Cependant, les événements de toilettage antérieurs (min 1 à 30) étaient moins bien reflétés dans les spores stockées, probablement parce que les fourmis avaient déjà expulsé ces spores sous forme de pastille entre-temps (Fig. 2a, Fig. 4 supplémentaire). Les groupes expérimentaux qui ont initialement reçu une charge globale de spores plus élevée ont produit un plus grand nombre de pastilles, mais le nombre de spores emballées dans chaque pastille était indépendant du traitement (Fig. 5a supplémentaire). Cela suggère que les fourmis se toilettent jusqu'à ce que leurs poches sous-buccales aient atteint un état de remplissage particulier, ce qui déclenche alors l'expulsion des granulés. Il est important de noter que le temps de toilettage effectif nécessaire jusqu'à l'expulsion des granulés a augmenté au cours de l'expérience, ce qui implique une efficacité réduite de l'élimination des spores à mesure que la charge de spores dans le groupe diminuait (Fig. 5b supplémentaire). Cette observation a été capturée quantitativement par un modèle de réponse fonctionnelle de type II42 pour l'efficacité du toilettage (mathématiquement équivalent à une cinétique de réaction de Michaelis-Menten ; tableau supplémentaire 3, méthodes), dans lequel le taux d'élimination des spores pendant le toilettage est à saturation lorsque la charge pathogène sur la fourmi infectieuse est élevée, mais diminue à des charges pathogènes inférieures. L'ajustement de ce modèle à nos données de spores nous a permis de déduire la charge actuelle de chaque fourmi traitée par les spores à tout moment de l'expérience, par rétrocalcul à partir de sa charge de spores restante et du toilettage qu'elle avait reçu (Fig. 2b).

un exemple de groupe de traitement Ff de charges de spores finales mesurées restant sur le corps de chaque fourmi ou acquises par transmission (opaque) et éliminées (couleur translucide) par collecte dans la tête de la fourmi ou sous forme de granulés éliminés. Le rouge indique les spores initialement appliquées à l'individu F, le jaune à l'individu f. b Dynamique de la charge de spores déduite pour les deux fourmis traitées par des agents pathogènes dans le panneau a. Les lignes horizontales montrent les charges initiales rétrocalculées des individus F et f ; la flèche illustre la différence de charge de spores actuelle illustrée. c La distribution de la proportion de la charge de spores sur l'individu soigné (par rapport aux spores totales des deux fourmis traitées aux spores), assemblées sur tous les événements de toilettage des compagnons de nid (barres grises), par rapport au hasard (ligne noire) révèle la préférence des fourmis pour le toilettage des fourmis à charge plus élevée (test bootstrap de Kolmogorov-Smirnov, D = 0,053, p bilatéral = 1,632e−6 (indiqué par *** comme ≤0,00 1), la ligne verte représente la différence lissée observée par rapport à la différence attendue par hasard ; voir également la Fig. 6 supplémentaire). d La durée des événements de toilettage individuels (événements de toilettage d'une durée <2 min [90 % des événements] représentés) ne dépend pas systématiquement de la proportion de charge actuelle (42/45 tests de Kruskal-Wallis par paire ajustés pour les tests multiples p > 0,05) ; c, d basé sur n = 196 N à partir des 49 répétitions FF, Ff, ff. Les données source sont fournies sous la forme d'un fichier de données source.

Pour chaque décision dans laquelle un compagnon de nid a choisi de toiletter l'un ou l'autre des deux individus traités aux spores (n = 5001 décisions de 196 N dans 49 groupes de traitement FF, Ff, ff), nous avons utilisé ces informations de charge de spores déduites résolues dans le temps pour déterminer si le compagnon de nid ciblait l'individu avec la charge actuellement la plus élevée (ci-après l'individu à charge la plus élevée) ou non. Remarquablement, nous avons constaté que les fourmis L. negligeus semblent capables de faire des choix de toilettage éclairés, en estimant la charge instantanée de spores sur les autres fourmis et en biaisant leur toilettage vers l'individu à charge plus élevée, où le toilettage est le plus efficace. En détail, les fourmis ciblaient plus fréquemment les individus à charge plus élevée (Fig. 2c, voir également la Fig. 6 supplémentaire), sans modifier la durée par événement de toilettage (Fig. 2d). Notamment, ce biais de toilettage envers les individus à charge plus élevée reposait sur le courant des fourmis, mais pas sur leurs charges de spores initialement appliquées, car les individus avec une charge de spores initiale plus élevée n'étaient préférentiellement ciblés qu'au début de l'expérience (Fig. 7 supplémentaire), lorsque la charge initiale se rapproche encore de la charge actuelle (Fig. 2b). Les fourmis réagissent ainsi aux informations constamment mises à jour sur la charge pathogène lorsqu'elles font leurs choix de toilettage.

Nous avons ensuite cherché à transformer ces observations statistiques en un ensemble cohérent et suffisant de règles comportementales capables de prédire mathématiquement les décisions individuelles des fourmis à chaque instant et la dynamique émergente au niveau de la colonie. Nous avons développé une classe de modèles32 dans lesquels les fourmis individuelles basculent de manière stochastique entre des états comportementaux discrets d'autotoilettage, d'allogtoiement ou de non-exécution d'une action sanitaire (Note complémentaire 1, Fig. 3a). La sélection de modèles à validation croisée a identifié les facteurs que les fourmis intègrent pour choisir de se toiletter au prochain instant ou non (Note complémentaire 1). Notre modèle a mieux récupéré l'activité de toilettage observée lors de sa prédiction sur la base des informations combinées sur la charge de spores que la fourmi avait rencontrées sur les autres au cours de la dernière ~ minute (L) et le toilettage qu'elle avait reçu par les autres au cours des ~ 10 dernières secondes (R, Fig. 3b). Alors que le modèle combiné utilisant les facteurs R et L a amélioré l'erreur de prédiction globale illustrée à la Fig. 3b d'une petite quantité par rapport au modèle L uniquement, il a généré une amélioration significativement plus importante de la prévisibilité d'instant en instant dans le choix du prochain comportement de fourmi (Note supplémentaire 1). Pour reproduire le comportement observé des fourmis, notre modèle devait en outre inclure un facteur de perturbation individuel (ρ, Fig. 3c) décrivant le changement de comportement des fourmis après avoir reçu tout type de traitement en soi (indépendamment de son niveau d'infectiosité).

a A chaque instant, une fourmi est soit inactive (état IDLE), soit en train de se toiletter (SELF), soit en train de toiletter une autre fourmi (ALLO). Les transitions stochastiques entre états (flèches) dépendent d'une série de facteurs à identifier. (b) La sélection du modèle a identifié les facteurs prédictifs que la fourmi a connus dans un passé récent, tels que l'allogrooming effectué (P) et reçu (R), et la charge de spores rencontrée (L), en minimisant l'erreur de prédiction sur 5 jeux de simulation répétés indépendants pour l'activité résolue dans le temps dans toutes les classes de fourmis (F, f, C, N) et les combinaisons de traitement. Le meilleur modèle (vert) utilise les facteurs R et L, c un facteur de perturbation individuel (ρ) par lequel toutes les fourmis traitées (F, f, C) suppriment également leur allogrooming par rapport aux fourmis non traitées, ainsi qu'une règle de choix séquentiel avec mise à jour dynamique des informations sur la charge de spores (règle 5, barre verte) pour choisir une cible pour le toilettage. Cette règle est favorisée par la sélection du modèle (barres à gauche) par rapport aux règles alternatives (règles 1 à 4 ; toutes les règles schématisées à droite, voir la note complémentaire 1 pour plus de détails). Dans la règle alternative 1, les fourmis choisissent des cibles de toilettage uniformément au hasard. La règle alternative 2 est une variante de la règle de choix séquentiel avec les mêmes paramètres que son homologue dynamique (barre verte), mais les charges étant les charges actuelles initiales plutôt que mises à jour dynamiquement. La règle alternative 3 utilise des probabilités statiques pour sélectionner chaque fourmi en fonction de son traitement; les probabilités ont été optimisées pour un meilleur ajustement aux données. La règle alternative 4 suppose que chaque fourmi a accès aux informations de charge actuelle globale pour toiletter de manière déterministe la fourmi avec la charge actuellement maximale (l'obscurité du cercle reflète l'intensité de la charge de spores). Dans bd, les barres représentent la moyenne des 5 simulations individuelles (chacune représentée par un cercle ; la barre d'erreur indique ± std), par rapport au modèle à taux constants (ligne horizontale en pointillés). e Schéma du meilleur modèle identifié. Les fourmis amplifient l'allogroomage lorsqu'elles ont récemment perçu une forte charge de spores sur les autres, et la suppriment après avoir reçu un toilettage. La transition vers l'allogrooming est en outre supprimée (ρ) chez toutes les fourmis traitées.

Enfin, notre analyse a révélé que la préférence d'une fourmi pour toiletter l'individu à charge plus élevée (Fig. 2c) s'explique le plus parcimonieusement par ce que nous appelons une règle de choix séquentiel : une fourmi sonde un membre du groupe après l'autre et s'engage à toiletter la fourmi actuellement sondée avec une probabilité qui augmente avec la charge actuelle de spores de la fourmi sondée (Fig. 3d ; Note complémentaire 1). Notamment, cette règle de choix n'exige pas qu'une fourmi compare (et se souvienne) la charge de spores sur plusieurs autres fourmis. Si la règle identifiée empiriquement peut ne pas être optimale en termes d'efficacité totale d'élimination des spores en raison de sa nature locale et séquentielle, elle conduit néanmoins à un biais systématique vers le choix préférentiel d'individus à charge plus élevée ; des choix collectifs similaires qui ne nécessitent pas de comparaisons individuelles (et donc de connaissances globales) ont été rapportés dans d'autres contextes, comme le choix du nid chez les fourmis14,18,43. Les simulations utilisant la règle du choix séquentiel correspondaient mieux aux données que diverses alternatives (Fig. 3d). L'alternative la plus naïve que nous ayons explorée était celle dans laquelle les fourmis choisissent leurs cibles de toilettage uniformément au hasard ; cette alternative, cependant, a fourni la pire correspondance avec les données. Ensuite, nous avons exploré deux alternatives moins triviales dans lesquelles les fourmis choisissent leurs cibles de toilettage en fonction d'informations qui n'ont pas été mises à jour dynamiquement. Dans la première alternative sans mise à jour, les fourmis ont effectué un choix séquentiel, mais en utilisant uniquement les charges de spores initiales; la suppression de la mise à jour dynamique de la charge a donc considérablement aggravé l'ajustement aux données. Dans la deuxième alternative sans mise à jour, les fourmis ont utilisé des probabilités fixes (mais non uniformes) pour choisir parmi leurs cibles F, f, C, N. Même lorsque ces probabilités elles-mêmes ont été ajustées pour maximiser l'accord avec les données, cette alternative a encore sous-performé le choix séquentiel. La dernière alternative que nous avons considérée permettait une mise à jour dynamique et supposait que les fourmis pouvaient acquérir des informations complètes sur toutes les charges actuelles, pour choisir de manière déterministe la fourmi avec la charge actuelle la plus élevée à toiletter (règle maximale). Bien qu'une telle règle hypothétique entraînerait l'élimination la plus rapide des spores de la colonie, elle n'était pas non plus étayée par des données.

La performance prédictive de diverses règles de choix de toilettage (Fig. 3d) a clairement identifié l'importance de la mise à jour continue des informations et a suggéré un choix séquentiel en tant que procédure biologiquement plausible par laquelle ces informations pourraient être utilisées par des fourmis individuelles. Le choix séquentiel prédit une signature expérimentale claire : l'existence de multiples interactions fourmi-fourmi transitoires qui précèdent, mais ne conduisent pas immédiatement à l'allogrooming. Nous avons donc analysé en détail le comportement des fourmis dans deux de nos répétitions expérimentales (Fig. 8 supplémentaire) pour voir si les fourmis peuvent sonder séquentiellement leurs cibles avant de s'engager à toiletter, de préférence, la fourmi la plus chargée. En effet, nous avons trouvé des épisodes d'antenne - un comportement de reconnaissance et de discrimination courant chez les fourmis44 - précédant la plupart des événements d'allogroomage, au cours desquels une fourmi établirait plusieurs contacts transitoires avec différents individus cibles avant de finalement choisir une fourmi à toiletter ; généralement, la fourmi choisie était également dotée d'antennes immédiatement avant le toilettage. Bien que nos expériences ne nous permettent pas d'identifier sans ambiguïté et de manière causale l'antenne comme mécanisme de sondage sous-tendant le choix séquentiel, elles fournissent une base mécaniste possible et des preuves corrélationnelles à l'appui de cette idée.

Dans l'ensemble (Fig. 3e), une fourmi est plus susceptible de devenir allogroomer lorsque (i) elle a récemment perçu une charge pathogène sur les autres - indiquant une infection en cours au niveau de la colonie ; (ii) il n'a récemment pas reçu de toilettage par d'autres - ce qui indique qu'il n'est probablement pas très contagieux lui-même ; (iii) il n'a subi aucun type de perturbation (par exemple, un traitement) au cours de l'expérience. De plus, lorsqu'une fourmi devient allogroomer, (iv) elle cible préférentiellement les fourmis à charge plus élevée. Nous avons identifié comment les fourmis combinent les informations (i-iv) par l'inférence du maximum de vraisemblance des paramètres du modèle (note complémentaire 1), en utilisant des données sur les décisions des fourmis à chaque instant. Les simulations de modèles résultantes ont capturé avec précision le comportement sanitaire et l'élimination des spores dans tous les traitements et répliques, tant au niveau du groupe qu'au niveau individuel, tout au long de l'expérience d'une heure (Fig. 4; Note supplémentaire 2). La prédiction correcte de la dynamique à long terme à partir de décisions individuelles momentanées constitue un test non trivial du modèle45 et est parallèle à l'analyse de la dynamique collective sur de longues échelles de temps en physique statistique de la matière active46.

Vue côte à côte des données expérimentales (à gauche) et des simulations stochastiques (à droite), agrégées et illustrées pour des fourmis individuelles. a Traces d'activité moyennes regroupées en fenêtres de 30 secondes. Les cercles représentent les moyennes, les zones ombrées les sem centrées autour des moyennes, qui sont grossies pour une meilleure visibilité dans le tracé par un facteur de grossissement de 1,5x pour le traité [F, n = 66, rouge ; f, n = 65, jaune ; C, n = 67, gris] et 3x pour les fourmis compagnes de nid [N, n = 396, bleu] des 99 répétitions), réparties par type de toilettage (auto-toilettage, allo-toilettage effectué et reçu) et par traitement des fourmis, montré avant et après le traitement. b Rasters d'activité détaillés pour chaque fourmi (F, f et 4N sous forme de lignes dans chaque raster pour un exemple Ff). (Haut) La charge de spores actuelle inférée sur les fourmis F et f diminue en raison du toilettage des données et de la simulation sur une échelle de temps comparable. (En bas) Réseaux de toilettage pour les quatre intervalles de 30 minutes de l'expérience (pré : période de prétraitement de 30 min ; période de post-traitement séparée en trois périodes de 30 min : après 0–30, 30–60 et 60–90 min après le traitement ; épaisseur des bords = durée totale des événements allogrooming reçus par fourmi).

Les règles déduites qui capturent le mieux le comportement des fourmis sont uniquement basées sur des informations locales que les fourmis peuvent acquérir de leurs contacts proches. Théoriquement, la colonie pourrait éliminer encore plus de spores si les fourmis toilettaient toujours l'individu avec la charge actuellement la plus élevée (règle maximale, Fig. 3d; Note complémentaire 1). Cette considération, cependant, ignore les contraintes biologiques auxquelles sont confrontées les fourmis individuelles dans les grands collectifs qu'elles forment dans leurs conditions naturelles de colonie47. Il faudrait que chaque fourmi rassemble des informations globales en évaluant et en se souvenant de la charge pathogène maximale des membres de son groupe, pour ensuite identifier cognitivement et localiser physiquement l'individu le plus infectieux à toiletter. Nous avons exploré l'efficacité de différentes règles de choix dans un ensemble distinct de simulations stochastiques où des fourmis individuelles consacraient leur temps soit à sonder d'abord d'autres fourmis pour recueillir des informations sur leur état de charge pathogène, soit à allogroom directement rencontrées, réduisant ainsi leur charge pathogène. Dès que sonder d'autres fourmis coûte du temps, nos simulations (Note complémentaire 2) montrent que la règle de choix séquentiel motivée expérimentalement (basée sur des informations partielles bon marché) surpassera la règle hypothétique du maximum (basée sur des informations complètes coûteuses) à mesure que la taille de la colonie augmente (Fig. 5), dans une manifestation classique du compromis exploration-exploitation48,49. Ici, l'exploration fait référence à l'effort des compagnons de nidification pour localiser la fourmi avec la charge de spores la plus élevée, là où le toilettage (exploitation) serait le plus efficace. Ceci est en analogie avec l'application du même compromis au problème rencontré par les animaux en quête de nourriture qui doivent équilibrer le temps passé à rechercher de nouveaux terrains d'alimentation éventuellement riches, avec le temps passé à exploiter des terrains connus, mais peut-être plus maigres. Nous soulignons que les décisions auxquelles sont confrontés les compagnons de nid pourraient également être comprises en termes de compromis vitesse-précision50,51,52. Ici, les compagnons de nid doivent investir plus de temps (c'est-à-dire pour sonder les membres de la colonie) pour faire un choix plus précis (c'est-à-dire pour localiser l'individu le plus chargé et fournir les soins les plus efficaces). Alors que la dépendance exacte de la probabilité de toilettage sur la charge observée dans la règle de choix séquentiel qui conduit à l'élimination la plus efficace des spores dépend de divers facteurs, toutes les règles efficaces partagent une très faible probabilité de cibler une fourmi non infectieuse pour le toilettage (Note complémentaire 1, Note complémentaire 2), comme nous l'observons dans les données. Nous notons que même dans les petits groupes utilisés pour notre expérience, où les fourmis pourraient éventuellement recueillir des informations globales et utiliser la règle maximale optimale sans trop de coût d'efficacité (Fig. 5), nos données soutiennent préférentiellement la règle du choix séquentiel. Cela suggère que la décision des fourmis sur qui se toiletter reflète une stratégie optimale câblée qui a évolué sous les pressions de sélection dans la taille naturelle des colonies.

Les fourmis encourent un coût en temps tE par rencontre pour estimer la charge de spores sur une fourmi cible (exploration) et tG pour la toiletter (exploitation). La règle de choix séquentiel déduite (SEQ, informations partielles) surpasse la règle maximale (MAX, informations complètes) à mesure que la taille de la colonie augmente pour tout tE/tG non nul, en termes de temps nécessaire pour éliminer 90 % de l'agent pathogène.

Ensuite, nous avons exploré les implications biologiques des idées de notre modèle. Nous avons constaté que le biais de toilettage des compagnons de nid vers l'individu à charge plus élevée est plus prononcé lorsque les deux individus traités diffèrent clairement en charge, mais s'exprime déjà lorsque la différence entre les deux individus est faible (Fig. 6a; n = 8129 décisions de toilettage par 328 N dans les 82 répétitions avec au moins un individu traité par les spores). Cela permet aux compagnons de nidification de toiletter préférentiellement l'individu à charge plus élevée, même si les deux individus ont initialement reçu des charges de spores égales, qui ont ensuite divergé en raison de l'histoire différentielle de l'auto et de l'allogrooming (Fig. 9 supplémentaire). Un tel comportement émergera inévitablement lorsque les fourmis utiliseront des informations sur les charges de spores qu'elles ont perçues dans un passé très récent (Note complémentaire 1), plutôt que de garder une mémoire à long terme de la charge initialement appliquée (Fig. 7 supplémentaire). Une telle mise à jour constante des informations sur la charge pathogène semble essentielle pour que les fourmis réagissent dynamiquement aux changements du risque de maladie.

a Preuve d'un biais de toilettage envers la fourmi à charge plus élevée. La préférence des compagnons de nidification pour toiletter la fourmi à charge plus élevée augmente avec la différence de charge de spores actuelle entre deux fourmis traitées vers la saturation (bacs de données basés sur 328 N de 82 répétitions (sauf CC) ; corrélation de rang Spearman ; ligne noire : attente théorique ; voir également Fig. 9 supplémentaire). Valeur de p bilatérale p = 1,515e−6 (représentée par *** comme ≤0,001). b Preuve de rétroaction sociale. La transition d'une fourmi vers l'allogrooming est supprimée si elle a reçu un toilettage dans un passé récent (prétraitement : toutes les fourmis noires, n = 594 ; post-traitement : compagnons de nid bleus, n = 328 ; fourmis traitées brunes, n = 164 ; pour F, f, C séparés, voir Fig. 10 supplémentaire). Dépendance temporelle évaluée par corrélation de Spearman-Rank (rho donné ; moyenne ± std sur 5 s bacs ; les lignes pleines affichent des ajustements exponentiels), valeurs p bilatérales : compagnons de nid p < 1 e -11, individus traités p < 1 e -11, prétraitement : p = 2,1 e -7 (tous représentés par *** pour ≤ 0,001). Les données source sont fournies sous la forme d'un fichier de données source.

Notre modèle a également révélé que les fourmis réagissent aux commentaires sociaux lorsqu'elles prennent leurs décisions en matière de soins sanitaires (Fig. 3b). Les rencontres sociales sont connues pour affecter divers comportements, par exemple la recherche de nourriture53,54 et les décisions d'évacuation du nid55. Ici, nous avons constaté qu'une fourmi supprime sa propre performance de toilettage après avoir été soignée par d'autres. Cet effet suppressif est le plus fort dans la première minute après le toilettage reçu; son évolution dans le temps suit une décroissance exponentielle avec une échelle de temps d'environ une demi-minute. Puisqu'une fourmi reçoit préférentiellement un toilettage lorsque sa charge pathogène est plus élevée, les individus à charge plus élevée seront plus fortement inhibés par cette rétroaction sociale. La suppression du toilettage est une réponse générale au toilettage reçu – elle se produit chez toutes les fourmis même en l'absence d'une menace pathogène (c'est-à-dire dans la période de pré-traitement). L'effet suppresseur a augmenté d'environ 2 fois par rapport à la situation de prétraitement sans pathogène pour les fourmis traitées, alors qu'il a été réduit d'environ 2 fois pour les compagnons de nid non traités (Fig. 6b). Les compagnons de nid non traités étaient donc moins réactifs à l'effet suppressif du toilettage après l'exposition aux agents pathogènes des membres de leur groupe. Pour toutes les fourmis traitées, la force de la suppression était également élevée après tout traitement, qu'il s'agisse d'une exposition élevée ou faible aux agents pathogènes ou d'un traitement de contrôle (Fig. 10 supplémentaire). Ainsi, toute forme de perturbation subie par une fourmi la rend plus réticente en soi à toiletter les autres (ρ), ainsi que plus sensible aux réactions sociales qu'elle reçoit des autres (R).

La rétroaction sociale que nous avons identifiée dans la réglementation des soins sanitaires collectifs permet probablement aux fourmis d'évaluer en continu leur propre charge pathogène et donc le risque infectieux qu'elles représentent pour la colonie. Une condition nécessaire pour que ce mécanisme fonctionne est la capacité des fourmis à préparer préférentiellement les individus à charge plus élevée : sans cette capacité (par exemple, en utilisant une règle de choix aléatoire uniforme ; Fig. 3d), un tel signal social ne porterait aucune information utile et n'aurait aucune valeur adaptative claire. Le toilettage préférentiel d'individus hautement infectieux et la rétroaction sociale fournissent ainsi un exemple convaincant de deux comportements qui se combinent de manière synergique. Une hypothèse intéressante est que la rétroaction sociale, en particulier lorsqu'elle est renforcée par un toilettage continu ou par plusieurs fourmis toilettant simultanément le même individu, pourrait être plus précise que toute auto-évaluation directe de la charge pathogène de l'individu. Cela pourrait constituer un mécanisme fiable permettant aux fourmis d'adapter leurs soins sanitaires à leur propre infectiosité, réduisant ainsi le risque épidémiologique de propagation de l'agent pathogène33.

Nous avons quantifié comment les décisions de toilettage affectaient l'efficacité d'élimination des spores d'un groupe, c'est-à-dire la proportion de spores que les fourmis ont éliminées dans les 90 minutes suivant l'exposition des fourmis traitées en les collectant dans les poches infrabuccales des compagnons de nidification et en les inactivant sous forme de granulés. Nous avons constaté que les groupes qui avaient plus fréquemment ciblé avec succès l'individu à charge plus élevée (meilleurs sélectionneurs) éliminaient plus de spores que les groupes qui choisissaient moins fréquemment la fourmi à charge plus élevée (pires sélectionneurs; Fig. 7a, Fig. 11 supplémentaire). Nous avons ensuite évalué comment une prévention complète du choix affecterait l'efficacité de l'élimination des spores, en effectuant une expérience d'inactivation fonctionnelle distincte. Nous avons comparé l'élimination des spores dans les groupes qui avaient le libre choix (groupes de 4 compagnons de nid avec deux individus traités, comme dans la configuration initiale) avec l'élimination des spores dans d'autres groupes qui n'avaient pas le libre choix (groupes initiaux divisés en deux moitiés, chacune avec deux compagnons de nid et un seul individu traité ; n = 98 groupes de 462 fourmis au total, 14 répliques chacune de 4 situations de choix et 3 situations de non-choix, voir Méthodes). Nous avons constaté que l'élimination totale des spores dans le scénario sans choix, c'est-à-dire l'élimination des spores additionnée sur les deux demi-groupes divisés, n'a jamais atteint les niveaux d'élimination des spores du groupe de choix libre non divisé correspondant, indépendamment de la charge de spores initiale différence entre les deux fourmis traitées (Fig. 7b).

a Les groupes de l'expérience principale dans laquelle les compagnons de nid toilettaient davantage l'individu à charge plus élevée (préférence de toilettage élevée prévue par le modèle, moyenne ± std sur 5 simulations par répétition) éliminent plus de spores par l'allogeage des compagnons de nid et la formation de pellets (moyennes mesurées ± std en utilisant l'erreur de détection estimée ; n = 82 répétitions ; r2 du modèle fonctionnel linéaire donné ; voir également la Fig. 11 supplémentaire). b Expérience de knock-out fonctionnel dans laquelle les fourmis ont été empêchées de choisir (c'est-à-dire que les compagnons de nid ne faisaient face qu'à une fourmi traitée) par rapport à une situation de choix (c'est-à-dire que les compagnons de nid avaient le choix entre deux fourmis traitées). Le rapport du total des spores retirées (collectées dans les têtes des compagnons de nid et expulsées sous forme de granules par groupe, n = 98 groupes, 14 de chacune des 4 situations de choix libre et 3 situations de non-choix ; le point vert à droite montre la moyenne des différents scénarios de choix à gauche) est plus élevé dans les scénarios de choix libre que dans les situations de non-choix appariées (comparaison avec la distribution nulle en vert pâle, calculée par bootstrap, n = 105, p unilatéral = 0,047 ; voir Notes complémentaires 3). Il est important de noter que toutes les situations de choix - difficile (deux individus traités par des spores, tous deux avec une charge initiale élevée ; deux fourmis noires), modérée (deux individus traités par des spores avec une charge initiale de spores différente ; fourmi noire plus grise) ou choix facile (un seul des deux individus traités avec une charge élevée de spores, l'autre étant traité comme témoin ; fourmi noire plus blanche) - montrent des ratios similaires d'élimination des spores avec ou sans choix. Les données source sont fournies sous la forme d'un fichier de données source.

Pris ensemble, l'élimination plus élevée des spores observée des meilleurs sélecteurs (Fig. 7a), ainsi que l'élimination plus élevée des spores observée des groupes avec choix (Fig. 7b), indiquent que de nombreux petits biais de toilettage dans les décisions individuelles des fourmis s'accumulent pour un avantage fonctionnel au niveau collectif. La capacité des fourmis individuelles à cibler préférentiellement les individus à charge plus élevée (plutôt que de choisir uniformément au hasard ; Fig. 3d, note complémentaire 1), combinée à l'efficacité de toilettage plus élevée à des charges de spores plus élevées (modèle de réponse fonctionnelle de type II, voir ci-dessus), s'accumule pour une élimination très efficace des agents pathogènes au niveau du groupe. Cet effet est déjà détectable pour nos groupes expérimentaux de seulement six fourmis, conformément aux rapports précédents selon lesquels des avantages collectifs peuvent déjà émerger à ces très petites tailles de groupe36.

Dans cette étude, nous avons extrait les règles individuelles de prise de décision qui sous-tendent l'hygiène collective chez les fourmis. Ces règles sont cognitivement simples, évolutives et plausibles, car elles ne nécessitent qu'une mémoire à court terme, une rétroaction sociale basée sur les contacts et des informations sur les menaces pathogènes accessibles localement. Malgré ces limitations qui exercent leur effet au niveau des fourmis individuelles, les règles identifiées interagissent de manière synergique et amplifient l'élimination efficace des agents pathogènes avec les avantages épidémiologiques attendus au niveau de la colonie. Ci-dessous, nous expliquons comment cette synergie se produit.

Le premier ingrédient essentiel est la réévaluation dynamique et continue des charges pathogènes actuelles. Même si elle est contrainte par des capacités cognitives individuelles limitées, cette mise à jour dynamique est essentielle pour que les fourmis réagissent rapidement et de manière appropriée : la charge pathogène et donc le risque de transmission ne sont pas fixes, mais changent continuellement en conséquence des actions sanitaires des fourmis elles-mêmes, nécessitant une mise à jour continue des informations. Deuxièmement, le fait que les fourmis ciblent les individus avec une charge pathogène actuelle plus élevée pour le toilettage avec une probabilité plus élevée, couplé aux aspects mécanistes du toilettage qui permettent des taux d'élimination des spores plus élevés à des charges pathogènes élevées, se combinent en une élimination très efficace des agents pathogènes pour l'ensemble de la colonie. Troisièmement, alors que la charge pathogène perçue sur les autres est un facteur excitateur favorisant le toilettage, la propre charge pathogène inhibe les performances de toilettage, limitant ainsi la propagation de l'infection33. La propre charge pathogène semble être évaluée indirectement par les fourmis, nécessitant une rétroaction sociale par d'autres sous la forme d'un toilettage reçu - qui doit être ciblé préférentiellement vers les fourmis infectieuses pour que ce mécanisme fonctionne. Enfin, nous avons constaté que les fourmis deviennent plus réactives aux informations acquises socialement lorsqu'elles acquièrent également individuellement des informations sur leur propre perturbation, réitérant la pertinence de l'intégration combinée d'informations internes et externes chez les insectes sociaux55,56.

Dans l'ensemble, une hygiène collective efficace dans la colonie émerge de l'amplification mécaniste des choix comportementaux, de l'interaction des facteurs excitateurs et inhibiteurs par rétroaction, ainsi que du traitement de l'information individuelle et sociale. Les règles identifiées contribuent au toilettage préférentiel des membres de la colonie les plus infectieux par les individus ayant la plus faible infectiosité propre, identifiée par la modélisation épidémiologique comme importante pour réduire le risque de maladie pour la colonie33. Ces avantages fonctionnels immédiats - et donc la pertinence évolutive - des comportements émergents peuvent rarement être identifiés57, malgré les avancées techniques récentes qui ont stimulé une multitude d'études sur les actions collectives dans les sciences sociales, physiques et de la vie58,59. Nos résultats montrent l'importance des comportements collectifs pour l'évolution des insectes sociaux, dont la forme physique - similaire à d'autres entités coopératives comme les cellules d'un corps - dépend intrinsèquement de la performance au niveau du groupe60,61,62.

En tant qu'espèce hôte, nous avons étudié la fourmi de jardin envahissante, Lasius negligeus. Nous avons collecté plusieurs centaines d'ouvrières, plusieurs reines et couvains de cette espèce à partir de sa population supercoloniale introduite dans le Jardin botanique de Jena, Allemagne (N 50° 55.910 E 11°35.140)63 en juin 2015 et septembre 2022 et les avons élevés en laboratoire avec de l'eau sucrée et des cafards hachés. Des expériences ont été réalisées avec des ouvrières prélevées dans les chambres des ouvrières à l'intérieur du nid, pour éviter à la fois les vieux butineurs et les callows fraîchement émergés, dans une pièce à humidité et température contrôlées à 65 % d'humidité relative et à 23 °C. La collecte de cette espèce non protégée et tous les travaux expérimentaux ont suivi la législation européenne et autrichienne et les directives éthiques institutionnelles.

Comme agent pathogène, nous avons utilisé le champignon entomopathogène obligatoirement tueur Metarhizium, un agent pathogène naturel commun des fourmis64 dont Lasius65, en particulier les conidiospores infectieuses (ici également abrégées en spores) de la souche Metarhizium robertsii ARSEF 257566, avec un marqueur fluorescent intégré vert (eGFP) ou rouge (mRFP1) (obtenu auprès de M. Bidochka, Université Brock; étiquettes ab abrégé en GFP et RFP). Les spores marquées GFP et RFP ne différaient pas dans leur virulence envers les fourmis.

Nous avons observé tous les comportements des fourmis et quantifié l'élimination et le transfert des agents pathogènes dans 99 groupes expérimentaux, chacun composé de six travailleurs à code couleur individuel (avec un point Edding 780 appliqué à chaque travailleur 18 à 24 h avant le début de l'expérience) dans des boîtes de Pétri plâtrées (Ø 35 mm, SPL Life Sciences) avec des couvercles en verre (Ø 51,5 mm, Edmund Optics). Quatre ouvrières sont restées non traitées et sont appelées compagnons de nid (N). Les deux autres ont été choisis au hasard après une période de tournage initiale de 30 minutes (période de pré-traitement) pour être traités avec l'un des trois traitements : un traitement F d'une dose élevée de l'agent pathogène fongique, un traitement F d'une dose faible, c'est-à-dire la moitié de la dose élevée, fongique, ou un traitement C consistant en un traitement témoin sans agent pathogène. Les combinaisons par paires de ces trois traitements individuels de fourmis ont donné six traitements de groupe différents (FF, Ff, ff, FC, fC, CC; Fig. 1a). Pour permettre la distinction de l'origine des spores dans les groupes avec deux fourmis exposées à des agents pathogènes (FF, Ff, ff), un travailleur a reçu les spores marquées GFP, l'autre celles marquées RFP, de manière aléatoire (tableau supplémentaire 1). Les fourmis traitées ont été remises dans leur groupe immédiatement après le traitement et le comportement de toutes les fourmis a été filmé pendant 90 minutes supplémentaires (période de post-traitement), soit un total de deux heures de tournage. Le tournage a été réalisé dans une configuration parallèle à quatre caméras, où le groupe de traitement des quatre répliques filmées à la fois a été assigné au hasard, ce qui a donné lieu à une conception équilibrée avec des groupes de traitement répartis au cours de la journée, sur un total de six jours d'enregistrement (caméras à obturateur roulant d'IDS UI-1640LE USB 2.0 CMOS, 15 ips, 1024 × 1024, 1,3 MPixel, capteur Aptina 1,3 ", obturateur roulant ; objectif à focale fixe 6MM 1/1.8" f 1.4-f/16 monture C, Edmund Optics ; logiciel d'enregistrement vidéo numérique Streampix 5 [NorPix, Inc.] pour l'acquisition). Après le tournage, toutes les fourmis et les pastilles de spores qu'elles avaient dégorgées ont été congelées à -80 ° C pour une quantification ultérieure de la charge pathogène. Sur les 108 répétitions d'origine (18 par groupe de traitement), 9 ont dû être exclues pour des erreurs techniques survenues lors de la réalisation expérimentale, de sorte que nous avons obtenu 16 à 17 répétitions pour chacun des six groupes de traitement (n = 99 groupes de répétition de six fourmis, total 594 fourmis, dont 66F, 65f, 67C et 396N; Tableau supplémentaire 1).

Les conidiospores infectieuses de M. robertsii ont été récoltées dans du Triton X-100 stérile (Sigma ; 0,05 %, dilué dans de l'eau milliQ) à partir de plaques de gélose sabouraud dextrose à 6,5 % juste avant l'expérience et leur germination a été confirmée comme étant > 95 %. Les travailleurs traités par l'agent pathogène ont été exposés individuellement à une gouttelette de 0,3 μl de la suspension de spores fongiques à une concentration de 1 × 109 spores par mL pour les travailleurs F et la moitié de cette concentration, 5 × 108 spores par mL, pour les f-travailleurs. Les travailleurs C ont reçu un traitement témoin du même volume de Triton X-100 stérile uniquement. À cette fin, chaque fourmi a été maintenue dans une pince et son abdomen a été doucement tiré à travers la gouttelette de la suspension de traitement respective, placée sur une lame de verre propre, jusqu'à ce que la gouttelette soit complètement absorbée. La quantification des spores (comme détaillé ci-dessous) directement après l'exposition a révélé que ce traitement entraînait une application efficace de 2, 00 × 105 spores (médiane; intervalle interquartile IR 1, 36−2, 55 × 105; n = 30) pour les travailleurs F et de 1, 04 × 105 spores (IR 0, 88 − 1, 31 × 105; n = 30) pour les travailleurs f.

Nous avons analysé le comportement individuel et social de chacune des 594 fourmis pendant la durée totale de 2 heures de l'expérience à l'aide d'un logiciel d'enregistrement comportemental (Solomon Coder v. 17.067), qui permet de marquer avec une résolution basée sur l'image de l'image de début et de fin de chaque événement. Comme le traitement des fourmis avait été appliqué à deux individus choisis au hasard indépendamment de leur couleur, aucune association n'a pu être faite par l'observateur entre la couleur des fourmis et le traitement, ni à l'intérieur ni entre les répétitions et les groupes de traitement. L'attribution de la couleur des fourmis au traitement n'a pas non plus été révélée dans les vidéos, garantissant une notation comportementale sans biais. Nous avons déterminé le nombre d'événements et la durée (i) du comportement d'auto-nettoyage de la tête ou du corps de la fourmi, (ii) de l'allogrooming effectué envers les membres du groupe, (iii) de l'allogrooming reçu par les membres du groupe, (iv) du comportement d'absorption de poison de l'acidopore dans la bouche de la fourmi, utilisé pour le traitement antimicrobien par les fourmis37, et (v) le dégorgement des pastilles de spores. Celles-ci contiennent les spores collectées dans la poche sous-buccale lors du toilettage, compactées et expulsées sous forme de pastille. Nous avons également noté d'autres comportements, que nous n'avons pas inclus dans l'analyse en raison de leur courte durée (1 image, équivalent à 1/15 s pour les coups antennaires) ou de leur rareté (comportement d'échange alimentaire, trophallaxie). Nous n'avons observé aucun comportement agressif chez les fourmis. Nous avons en outre observé les 30 premières minutes après le traitement de deux groupes de fourmis (un exemple Ff et un exemple FC) en détail pour leurs comportements d'antenne (enregistrés comme des événements en raison de leur courte durée), afin de mettre ces rencontres non-toilettage en contexte avec les rencontres de toilettage.

Après la fin de l'expérience, soit 90 min après le traitement des individus traités, nous avons quantifié le nombre de spores de chacune des 594 fourmis, ainsi que les spores empaquetées dans les pastilles produites par les fourmis. Les granulés produits par chaque groupe de fourmis ont été regroupés pour la quantification des spores, ce qui a donné n = 77 pools de granulés (aucun granulé n'a été produit dans aucun des 17 réplicats CC, dans trois réplicats fC et un réplicat FC, et un échantillon a été perdu avant la quantification). De plus, nous avons quantifié le nombre de spores de 75 fourmis supplémentaires, qui n'ont pas été utilisées dans l'expérience mais congelées immédiatement après l'application de la dose F ou f (n = 30 chacune, dont 15 avec GFP et 15 avec des spores marquées RFP) et un traitement témoin avec Triton X-100 (C; n = 15), afin de déterminer la charge de spores initialement appliquée des fourmis traitées au début de l'expérience. L'utilisation de la GFP et de la RFP a été randomisée entre les traitements, les couleurs et les répliques des fourmis et les étiquettes des échantillons ne contenaient pas d'informations sur le traitement.

Après congélation, nous avons retiré la tête de chaque fourmi avec un scalpel propre et traité séparément sa tête et son corps, pour obtenir des estimations distinctes de (i) les spores collectées lors du toilettage dans la poche infrabuccale à l'intérieur de la tête de chaque fourmi, où elles sont désinfectées chimiquement à l'aide de poison que les fourmis ont absorbé avant d'être expulsées sous forme de boulettes37, et (ii) les spores restant sur la surface du corps de la fourmi, représentant les spores non retirées du corps des fourmis traitées aux spores, ainsi en tant que contamination du corps du compagnon de nidification par contamination croisée (Fig. 1 supplémentaire ; voir également ci-dessous). Pour chacun des 1415 échantillons (1338 échantillons de dissection de fourmis et 77 pools de granulés), nous avons simultanément obtenu des comptages absolus des spores marquées GFP et RFP, par un test de PCR numérique gouttelette multiplex (ddPCR).

À cette fin, tous les échantillons ont été homogénéisés dans un TissueLyser II (Qiagen) en utilisant un mélange d'une céramique de 2,8 mm (VWR), de cinq zircones de 1 mm (BioSpec Products) et d'env. 100 mg de billes de verre (425–600 µm ; Sigma), en deux étapes (2 × 2 min à 30 Hz), comme dans la réf. 21. L'ADN total a été extrait à l'aide du kit Qiagen DNeasy96 Blood and Tissue selon les instructions du fabricant, avec un volume d'élution final de 50 µl de tampon AE. Pour effectuer une quantification absolue des deux variantes de spores marquées simultanément, nous avons conçu un test de sonde multiplex ddPCR ciblant les séquences de gène mRFP1 à copie unique (KX176868.1) et à copie unique eGFP (NC 025025.1). Les amorces et les sondes ont été conçues à l'aide de Primer3Plus68 et il a été démontré qu'elles amplifiaient exclusivement le gène d'intérêt respectif. L'ADN génomique a été digéré à l'aide des enzymes EcoRI-HF et HindIII-HF (toutes deux New England Biolabs) dans la réaction ddPCR de 20 µl, comprenant : 10 µl de 2x ddPCR Supermix pour sondes (Bio-Rad), 14 pmol des deux amorces eGFP (avant : 5′-AAGAACGGCATCAAGGTGAA-3′, inverse : 5′-GTGCTCAGGTAG TGGTTGTC-3′; Sigma), 18 pmol des deux amorces mRFP169 (sens : 5′-CTGTCCCCTCAGTTCCAGTA-3′, sens inverse : 5′-CCGTCCTCGAAGTTCATCAC-3′; Sigma), 5 pmol de la sonde eGFP (5′-[HEX]CAGCTCGCCGACCACTACCAGCAGAAC-3′ [BHQ1], Sigma), 5 pmol de sonde mRFP1 (5′-[6FAM]AGCACCCCGCCGACATCCCCG-3′ [BHQ1], Sigma), 10 U chacun de EcoRI-HF et HindIII-HF (tous deux New England Biolabs), 2,8 µl d'eau sans nucléase (Sigma) et 2 µl de matrice d'ADN. La génération de gouttelettes a été effectuée à l'aide du générateur de gouttelettes QX200 (Bio-Rad) conformément aux recommandations du fabricant.

Les gouttelettes ont été transférées dans une plaque à 96 puits (Eppendorf) pour une amplification par PCR dans un thermocycleur T100 (Bio-Rad). Les conditions de cyclage étaient les suivantes : activation enzymatique pendant 10 min à 95 °C, suivie de 40 cycles de 30 s à 94 °C et 1 min à 56 °C, suivie d'une désactivation enzymatique pendant 10 min à 98 °C. Pour l'ensemble du protocole, le taux de rampe a été fixé à 2 ° C / sec. Après l'amplification par PCR, la plaque PCR a été placée dans un lecteur de gouttelettes QX200 (Bio-Rad) pour la lecture des gouttelettes positives et négatives. L'analyse des données a été effectuée à l'aide du logiciel QuantaSoft™ Analysis Pro (Bio-Rad, version 1.0). Les seuils ont été fixés manuellement à 3000 pour FAM (rapporteur pour mRFP1) et 2000 pour HEX (rapporteur pour eGFP). Les échantillons avec un nombre total de gouttelettes <10 000 ont été répétés. Le bruit de fond dans la quantification des spores a été défini comme le nombre maximal de copies lues dans le canal non cible (c'est-à-dire les lectures dans le canal FAM pour l'exposition eGFP et les lectures dans le canal HEX pour l'exposition mRFP1). Les valeurs inférieures au niveau de bruit de fond (8 copies pour mRFP1 et 12 pour eGFP) n'ont pas été prises en compte. Les résultats sont donnés en copies/puits de 20 µl par le logiciel, à partir duquel nous avons ensuite calculé le nombre absolu de spores par échantillon (par exemple, tête de fourmi, corps ou pastille).

Nous avons constaté que seulement <20 % des spores initialement appliquées restaient sur le corps des individus traités aux spores après les 90 minutes de l'interaction sociale (F : médiane de 27 497 spores, IC 24 254 - 32 421, n = 66 ; f : médiane de 13 710 spores, IC 9 141–17 120, n = 65). De plus, env. une fourmi sur deux traitée par des spores a également contracté un faible nombre de spores de l'autre individu traité (nombre de spores en cas de transmission ; F : 84 spores médianes, IC 47-119, n = 41 ; f : 71,5 spores, IC 11,5-98, n = 28), ce qui équivaut à une fraction de 0,3 % (F) à 0,5 % (f) de la charge finale des spores qui restaient de la sienne exposition. Les compagnons de nid ont contracté l'agent pathogène dans une proportion plus élevée. Après les 90 minutes d'interaction avec les spores traitées, nous avons détecté des spores sur les corps de 84% des compagnons de nid (275 sur 328 compagnons de nid non traités des 82 groupes avec au moins une fourmi traitée par un agent pathogène). Encore une fois, le nombre de spores transmises était très faible, avec une médiane de 96 spores (IC 83–102, n = 275) par compagnon de nid qui avait contracté des spores. Presque tous les compagnons de nid (311/328, 95%) avaient collecté des spores dans leur tête, avec une médiane de 1453 spores (CI 942–1836), reflétant leur récente activité de toilettage (Fig. 4 supplémentaire).

Nous avons utilisé une approche conservatrice pour évaluer l'erreur que nous introduisons en comptabilisant toutes les spores quantifiées par ddPCR à partir des échantillons de tête des compagnons de nid comme des spores collectées dans la poche infrabuccale, alors que certaines peuvent s'être attachées à l'extérieur de la capsule céphalique. À cette fin, nous avons mis en place deux autres répliques du groupe de traitement avec la charge globale de spores (FF) la plus élevée et analysé le nombre de spores détectables à l'extérieur de la capsule céphalique des quatre compagnons de nid après les 90 minutes d'interaction avec les deux individus F par stéréomicroscopie fluorescente (Leica MZ16 FA avec Filter Cube : ET DsRed ; Logiciel : Leica Application Suite Advanced Fluorescence 2.3.0 ; comme in41). Contrairement à l'expérience principale, nous avons ici traité les deux individus F avec les spores marquées RFP, car (i) cette étiquette contraste clairement avec l'autofluorescence de la cuticule de la fourmi, et (ii) nous n'étions intéressés que par le nombre total de spores qui s'attacheraient à la capsule céphalique des compagnons de nid. Nous avons soigneusement examiné la capsule céphalique des huit compagnons de nid pour la présence de spores fluorescentes en examinant la tête de chaque compagnon de nid pendant 30 min. Bien que nous ne puissions pas exclure que certaines spores aient pu être oubliées, cela a clairement révélé que la contamination de la capsule céphalique du compagnon de nid était limitée à très peu de spores, par exemple trouvées autour des yeux ou sur l'antenne. Nous n'avons pas détecté de spores sur 3 des 8 compagnons de nid, et ces compagnons de nid qui avaient des spores avaient une médiane de 3 et un maximum de 4 spores. Par conséquent, chaque fois que nous avons quantifié plus de 4 spores dans un échantillon de tête de nid dans notre expérience en utilisant la méthode ddPCR, nous pouvons supposer en toute confiance que les spores se trouvent à l'intérieur de la poche infrabuccale. Étant donné que les compagnons de nidification des groupes de traitement avaient une médiane d'environ 1 500 spores dans leur échantillon de tête, nous considérons que le bruit introduit par notre méthode est très mineur.

Pour chacune des fourmis traitées par les spores (F, f), nous avons estimé la contamination actuelle par la charge de spores sur son corps avec une résolution de fenêtres temporelles de 30 s dans la période de post-traitement de 90 minutes (180 fenêtres temporelles au total) à partir : (i) de la somme des nombres de spores GFP et RFP qui restaient sur son corps à la fin de l'expérience, (ii) du moment où elle a soigné son corps et a été soignée par d'autres, et (iii) la distribution initiale des charges de spores après traitement F et f, tel que quantifié pour les 30 travailleurs F et f congelés directement après l'exposition. Étant donné un modèle mathématique de la façon dont le nombre de spores sur une fourmi pourrait diminuer avec le toilettage (modèle de décomposition des spores), on peut rétrocalculer la charge de spores sur chaque fourmi à partir de son nombre de spores mesuré restant (i) et de la séquence des événements de toilettage (ii), à tout moment t pendant l'expérience. Si les charges de spores sont rétro-calculées jusqu'au début de l'expérience pour toutes les fourmis F et toutes les fourmis f, elles devraient récupérer les distributions mesurées expérimentalement (iii). Le dernier fait nous a permis de sélectionner un meilleur modèle de décomposition des spores et d'ajuster ses paramètres, de sorte que les charges de spores puissent ensuite être imputées à tout moment de l'expérience.

Pour trouver le meilleur modèle, nous avons d'abord considéré des modèles simples de décomposition des spores, où les spores diminuent avec une cinétique d'ordre zéro (vitesse constante) ou de premier ordre (exponentielle) lors du toilettage. Ces deux modèles simples avaient soit un comportement limitant problématique, soit ne pouvaient pas reproduire les distributions de spores initiales mesurées. Ces déficiences sont naturellement traitées par le modèle de désintégration des spores inspiré du FRM de type II, également connu sous le nom de fonction de Hill h = 1, ou cinétique de réaction de Michaelis-Menten. Ici, les fourmis éliminent les spores (S) au fil du temps comme dS/dt = −vS/(S + K), avec des constantes v et K à ajuster, où t est le temps pendant lequel la fourmi est soignée, où le toilettage comprend à la fois l'allogrooming (comptabilisant correctement les événements où plusieurs fourmis toilettent simultanément une seule fourmi cible) ainsi que l'auto-toilettage du corps. À des charges de spores élevées (S >> K) sur le corps de l'individu contaminé, l'élimination par les fourmis par toilettage se produit à une vitesse maximale v (vraisemblablement donnée par la limite physique à la rapidité avec laquelle une fourmi peut éliminer les spores). Dans ce régime, le nombre de spores sur les fourmis contaminées diminue linéairement avec le temps de toilettage. Au fur et à mesure que le nombre de spores diminue davantage (S << K), moins de spores peuvent être capturées par unité de temps, de sorte que la vitesse d'élimination des spores devient proportionnelle à la charge actuelle (limitante) S, et ainsi le nombre de spores diminue de façon exponentielle dans le temps toiletté. K, connue sous le nom de constante de dissociation en cinétique de Michaelis-Menten, donne la transition entre le régime exponentiel et le régime linéaire. Nous avons ajusté les paramètres v et K à partir de nos données expérimentales, de sorte que les distributions initiales rétrocalculées des charges de spores prédites par le modèle aient montré le meilleur ajustement aux distributions initiales de charge de spores déterminées à partir de la quantification des spores des fourmis F et f directement après l'exposition (voir le tableau supplémentaire 3 pour plus de détails). Les deux paramètres sont choisis pour s'adapter au mieux à deux moments (médian et SD) pour chacune des deux distributions (distribution de charge initiale pour les fourmis F et f), c'est-à-dire que deux paramètres sont choisis pour satisfaire au mieux quatre contraintes. Nous avons vérifié que les valeurs ajustées sont contraintes de manière unique en balayant l'ensemble de la grille 2D dans l'espace des paramètres et en observant un seul optimum clair de la fonction de perte d'ajustement. La robustesse des estimations des paramètres v, K vis-à-vis du choix des critères d'optimisation (ici, faire correspondre la médiane et l'écart-type des distributions) a été encore corroborée en récupérant des valeurs similaires en minimisant la distance des engins de terrassement entre les distributions.

Dans une expérience de suivi, nous avons testé si le fait d'empêcher les fourmis de choisir entre les fourmis traitées réduirait leur efficacité d'élimination des spores, comme le suggère l'élimination plus faible des spores dans les groupes de moins bons choix par rapport aux groupes de fourmis mieux choisis dans l'expérience principale (Fig. 7a). Dans cette expérience de knock-out fonctionnel, nous avons soit mis en place des groupes de fourmis comme ci-dessus, contenant 4 compagnons de nid et 2 individus traités (situation de libre choix), soit nous avons divisé la configuration en deux pour ne comporter que 2 compagnons de nid et 1 individu traité (situation de non-choix). Dans les situations de choix, une des fourmis était toujours traitée avec la dose élevée (F ; 1 × 109 spores par mL), et la seconde soit avec (i) la suspension témoin C (choix facile), (ii) une dose de spores plus faible (¼ F ou ½ F, soit 2,5 × 108 resp. 5 × 108 spores par mL, représentant une difficulté de choix modérée), soit (iii) avec la même dose de F (choix difficile). Les situations sans choix contenaient une fourmi, traitée avec l'une des trois doses de spores (F, ½ F, ¼ F). Nous avons analysé un total de 98 groupes de fourmis (14 répétitions chacune des 7 situations, total n = 462 fourmis, dont 308N). 16 à 24 h avant l'expérience, les fourmis ont été codées par couleur comme ci-dessus, mais avec tous les N recevant la même couleur. Pour couvrir l'activité de toilettage maximale (Fig. 4a), nous avons congelé les plats 20 minutes après l'exposition et regroupé toutes les têtes et granulés de nid par plat pour suivre la quantification de la charge pathogène afin de quantifier toutes les spores éliminées par le groupe. À cette fin, nous avons extrait l'ADN des 98 échantillons comme décrit ci-dessus, sauf que la température de recuit a été fixée à 60 ° C, les seuils ont été fixés à 2200 pour FAM et 1800 pour HEX et le niveau de bruit était de 3 copies pour mRFP1 et eGFP. Pour l'extraction d'ADN, nous avons assuré des conditions égales entre les situations de choix et de non-choix en ajoutant deux têtes ouvrières de la colonie mère aux deux seules têtes de nid dans les 42 groupes de non-choix pour contenir la même quantité de tissu hôte que les quatre têtes de nid dans les situations de choix (n = 56).

Des analyses de données statistiques ont été effectuées dans R v.3.6.3 et Matlab v.2016b. Pour chaque modèle, nous avons vérifié les hypothèses du modèle (c'est-à-dire la normalité et l'hétérogénéité résiduelles, pas de multi-colinéarité, pas de surdispersion) et les cas influents. Nous avons construit des modèles mixtes linéaires généralisés en utilisant glmmTMB70 et lme471, et DHARMa72 comme outil de diagnostic. De plus, nous avons utilisé tidyverse73, forcats74, data.table75 et stringr76 pour le formatage des données, et stats77 et multcomp78 pour les résumés statistiques et l'inférence. Les tailles d'effet79 ont été calculées à l'aide des packages R effectize80, rcompanion81 et rstatix82. Lorsque plusieurs inférences étaient faites, toutes les valeurs significatives étaient corrigées à l'aide de la procédure de Benjamini-Hochberg pour se protéger contre un taux de fausses découvertes de 5 %83. Les valeurs de p ajustées sont rapportées et sont toutes bilatérales, à l'exception de l'expérience de prévention des choix (Fig. 7b), qui a été construite sur une hypothèse a priori dérivée de l'expérience principale. Valeurs p exactes données lorsqu'elles sont supérieures à 1e−11. Les graphiques ont été réalisés à l'aide des packages R ggplot284, cowplot85, ggpubr86 et scales87, et Matlab v.2016b (Math-Works).

Pour chacune des 594 fourmis dans 99 répétitions (tableau supplémentaire 1), nous avons testé si son temps effectif d'auto-toilettage de son corps et de sa tête, l'absorption de poison, l'allogrooming, ainsi que l'allogrooming reçu (Fig. 1b-d, Fig. C) individus et compagnons de nid non traités (N). Pour les compagnons de nid, nous avons en outre analysé si le temps qu'ils passaient à se toiletter dépendait du traitement de la fourmi qu'ils avaient soignée, ou par qui ils avaient été toilettés en dernier (avec une fenêtre de temps maximale de 3 min avant l'autotoilettage), en utilisant des tests de Kruskal-Wallis suivis de comparaisons posthoc (Fig. 3 supplémentaire).

Pour chaque événement de toilettage dans lequel un compagnon de nid non traité a choisi de toiletter l'une des deux fourmis traitées aux spores (n = 5001 choix de toilettage individuels effectués par le 196N à partir des 49 répliques avec deux individus traités aux spores), nous avons calculé les charges de spores actuelles sur les deux fourmis traitées, en utilisant le modèle de réponse fonctionnelle de type II détaillé ci-dessus. Pour chaque choix de toilettage, nous avons dérivé la proportion de spores actuelle sur la fourmi soignée en tant que charge de spores actuelle de la fourmi ciblée sur la charge de spores actuelle totale des deux fourmis traitées et comparé la distribution observée à une attente nulle de choix aléatoire uniforme (Fig. 2c) par un test de Kolmogorov – Smirnov. Nous avons en outre testé une relation possible entre la durée des événements de toilettage et la proportion de charge de spores sur l'individu soigné, en regroupant tous les événements de toilettage en dix catégories de proportion de spores actuelle sur l'individu soigné et en comptant le nombre d'événements d'une durée particulière tombant dans chaque catégorie, suivis des tests de Kolmogorov – Smirnov (Fig. 2d).

Nous avons testé par régression logistique si la durée du toilettage effectué envers la fourmi avec les spores respectivement marquées (GFP vs. RFP) prédisait la présence de ces spores dans la tête des compagnons de nid des 82 groupes avec au moins un individu traité avec des spores (FF, Ff, ff, FC, fC ; n = 328N, dont 196 ont été en contact avec deux individus traités avec des spores, ce qui donne un total de n = 524 points de données (Fig. Nous avons en outre effectué des corrélations de rang Spearman entre le nombre de spores détectées dans la tête des compagnons de nid et le temps pendant lequel ils se sont toilettés à différents intervalles avant la fin de l'expérience (Fig. 4b supplémentaire).

Nous avons testé par régression linéaire si le nombre de pastilles produites par groupe (comprenant uniquement les groupes contenant au moins un individu exposé à un agent pathogène FF, Ff, ff, FC, ff; n = 82 répétitions, car les groupes CC ne produisaient pas de pastilles) dépendait du traitement de groupe et si le nombre de spores par pastille différait entre les groupes de traitement, à l'aide d'un test de Kruskal – Wallis (Fig. 5a supplémentaire). Pour toutes les 45 expulsions de granulés observées par les compagnons de nid représentant la deuxième à la quatrième granule expulsée du même individu, nous avons testé si le temps que la fourmi avait passé à allogrooming entre les productions de granulés consécutives observées dépendait de la phase de l'expérience, en utilisant le test de Kruskal – Wallis (Fig. 5b supplémentaire).

Pour les groupes dans lesquels les deux fourmis traitées ont reçu différentes doses initiales de spores (Ff, FC, fC; n = 4915 événements de toilettage par 196N à partir de 49 répétitions), nous avons testé si la préférence des compagnons de nid pour toiletter l'individu à charge plus élevée pouvait être prédite par la différence de charge de spores initiale des deux individus traités aux spores (Fig. 7 supplémentaire), en calculant le rapport de cotes logarithmique selon lequel les compagnons de nid toilettent l'individu avec la dose de spores initialement appliquée la plus élevée (F dans F f, F dans FC, f dans fC). Nous avons en outre calculé pour tous les choix de toilettage par les compagnons de nid effectués envers les deux fourmis traitées (total 8129 décisions de toilettage par 328 N, dont 5001 événements de toilettage envers l'individu actuellement plus chargé par les 196 N dans les 49 répétitions avec deux individus traités aux spores FF,Ff, ff ; et 3128 événements de toilettage envers l'individu chargé de spores par les 132N dans les 33 répétitions avec un s FC, fC traité avec les pores et un témoin), le rapport de cotes logarithmique pour préparer l'individu avec la charge de spores la plus élevée actuelle. Nous avons calculé les corrélations de rang de Spearman pour déterminer comment le rapport de cotes logarithmique pour préparer l'individu actuel à charge plus élevée dépendait de la différence de charge de spores entre les deux individus traités pour tous les groupes de traitement (Fig. 6a) et séparément pour les groupes contenant seulement un ou deux individus traités par spores (Fig. 9 supplémentaire). Nous avons en outre déterminé la relation entre le toilettage qu'une fourmi a reçu récemment d'autres et sa propre propension à toiletter les autres ensuite en calculant son rapport de cotes logarithmique pour effectuer lui-même l'allogrooming en fonction du temps écoulé depuis le dernier toilettage reçu par d'autres (Fig. 6b et Fig. 10 supplémentaire). La dépendance de la préférence de toilettage sur le décalage temporel a été évaluée par des corrélations de rang de Spearman.

Nous avons déterminé la relation entre la préférence de toilettage des compagnons de nid et l'efficacité de l'élimination des spores, c'est-à-dire la somme des spores extraites des têtes des compagnons de nid (n = 328 N échantillons de tête) et les granulés produits par groupe (n = 77 pools de granulés), en proportion du total des spores quantifiées de toutes les fourmis et granulés dans la réplique. Nous avons testé si l'élimination des spores était corrélée au degré de préférence de toilettage envers l'individu actuellement à charge plus élevée dans le groupe en ajustant un modèle fonctionnel linéaire pour tous les groupes avec au moins un individu traité avec des spores (Fig. 7a ; n = 82 réplicats), ou séparément pour les groupes avec deux individus traités avec des spores (FF, Ff, ff ; n = 49 réplicats) et pour les groupes avec un individu traité avec des spores et un individu traité de manière fictive (FC, fC ; n = 33 réplicats ; Fig. 11 supplémentaire). Comme cette analyse a montré que les groupes avec une préférence de toilettage plus élevée pour l'individu à charge plus élevée (meilleurs sélectionneurs) avaient une efficacité d'élimination des spores plus élevée, nous avons testé l'hypothèse a priori dans notre expérience de knock-out fonctionnel selon laquelle les groupes avec libre choix seraient capables d'éliminer plus de spores que les groupes qui n'ont pas eu le choix en calculant le rapport des spores éliminées dans les configurations appariées avec et sans choix. Nous avons évalué la signification de ce rapport (statistique de test) en utilisant un test bootstrap par rapport à une distribution nulle où la statistique de test est calculée en mélangeant de manière aléatoire les étiquettes de répétition à choix libre et sans choix.

Les informations supplémentaires contiennent une description détaillée de tous les tests statistiques dans les notes supplémentaires 3, ainsi que tous les détails de commande dans le tableau supplémentaire 4. Les données sources de nos analyses sont fournies sous forme de fichiers de données sources, le code est disponible sous GitHub https://zenodo.org/badge/latestdoi/609868953, les fichiers de données brutes d'entrée pour le code étant accessibles sous https://research-explorer.ista.ac.at/record/12945.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Les données générées dans cette étude sont fournies sous forme de fichiers de données source avec cet article. De plus, des fichiers de données d'entrée brutes pour le code ont été déposés dans la base de données Research Explorer de l'Institut des sciences et technologies d'Autriche sous https://research-explorer.ista.ac.at/record/12945. Les données sources sont fournies avec ce document.

Sur GitHub, nous fournissons un code complet pour (i) l'analyse statistique de nos données expérimentales et (ii) pour l'inférence des modèles pour le comportement d'élimination des spores dans les groupes de fourmis, étudiés dans notre travail, et pour la simulation stochastique de ces modèles. Le premier peut être utilisé pour générer des tableaux de données à partir des fichiers de sortie du logiciel d'annotation comportementale et des mesures de spores, et pour produire les analyses statistiques et générer les parcelles pour l'analyse des données expérimentales. Ce dernier effectue trois tâches : (1) lit et analyse statistiquement les fichiers d'entrée expérimentaux et stocke le résultat de l'analyse sous forme de statistiques suffisantes ; (2) utilise le résultat de l'analyse statistique pour déduire un modèle d'un type spécifique ; et (3) utilise les taux déduits de l'étape précédente avec le segment initial des données expérimentales pour initialiser et exécuter une simulation stochastique du modèle déduit. Le code est disponible sous https://zenodo.org/badge/latestdoi/609868953.

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Nous remercions Mike Bidochka pour les souches fongiques, l'équipe d'immunité sociale de l'ISTA pour la collecte des fourmis, Hanna Leitner pour le soutien expérimental et moléculaire, Jennifer Robb et Lukas Lindorfer pour la microscopie et le LabSupport Facility de l'ISTA pour le soutien général du laboratoire. Nous remercions également Victor Mireles, Iain Couzin, Fabian Theis et l'équipe de l'immunité sociale pour leurs commentaires continus tout au long, et Michael Sixt, Yuko Ulrich, Koos Boomsma, Erika Dawson, Megan Kutzer et Hinrich Schulenburg pour leurs commentaires sur le manuscrit. Ce projet a reçu un financement du Conseil européen de la recherche (ERC) dans le cadre du programme de recherche et d'innovation Horizon 2020 de l'Union européenne (subvention n° 771402 ; EPIDEMICSonCHIP) à SC, de l'Agence de subventions scientifiques de la République slovaque (subvention n° 1/0521/20) à KB, et du Human Frontier Science Program (subvention n° RGP0065/2012) à GT.

Ces auteurs ont contribué à parts égales : Barbara Casillas-Pérez, Katarína Boïová.

ISTA (Institut autrichien des sciences et technologies), Am Campus 1, AT-3400, Klosterneuburg, Autriche

Barbara Casillas-Pérez, Anna V. Grasse, Gašper Tkačik & Sylvia Cremer

Département d'analyse mathématique et numérique, Faculté de mathématiques, physique et informatique, Université Comenius, Mlynska Dolina, SK-84248, Bratislava, Slovaquie

Katarina Boïová

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SC, BCP, KB et GT ont conceptualisé l'étude. Les données expérimentales ont été générées par BCP et AVG, organisées par BCP et analysées par BCP, KB et GT La modélisation a été réalisée par KB avec l'entrée de GT Les figures ont été créées par BCP et KB Le manuscrit a été rédigé par SC, GT, BCP et KB et approuvé par tous les auteurs. Le financement a été obtenu par SC, KB et GT

Correspondance à Gašper Tkačik ou Sylvia Cremer.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Nature Communications remercie Peter Biedermann, Theodore Pavlic et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Un dossier d'examen par les pairs est disponible.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Casillas-Pérez, B., Boïová, K., Grasse, AV et al. La détection dynamique des agents pathogènes et la rétroaction sociale façonnent l'hygiène collective chez les fourmis. Nat Commun 14, 3232 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-38947-y

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Reçu : 23 septembre 2022

Accepté : 23 mai 2023

Publié: 03 juin 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41467-023-38947-y

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